Модели урбанизации "диких" видов птиц
Коллега ishs год назад спрашивал меня, “ что мешает вяхирю из Хамины жить в Выборге, ведь там же совсем рядом”? Попробую поподробнее рассказать, «какие такие барьеры» мешают птицам урбанизироваться, когда они падают и почему.
Важно подчеркнуть, что подобные «камни преткновения» есть у городских популяций самых разных видов птиц. Их быстрое распространение как бы упирается в невидимую границу и десятилетиями топчется там, не умея освоить, казалось бы, «точно такие же» города по ту сторону. Затем вдруг, в самый неожиданный момент, она преодолевается разом, и урбанизация вида охватывает новые территории.
Скажем, урбанизированные вяхири несколько десятков лет «не могли преодолеть» [1] всего лишь 50 км от польского г.Ольштына, где урбанизация случилась в середине ХХ века, до Калининграда, где она началась лишь в 1990-е [2]. То же относится к вяхирям городов юго-восточной Польши, «не осилившим» небольшую дистанцию до г.Львова, где урбанизация началась только в 90-е и была полностью задокументирована. Сейчас вид быстро урбанизируется по всей правобережной Украине, причём освоение урболандшафта обнаруживается одновременно и в разных местах.
Почему так, что определяет быструю урбанизацию вида в одном регионе, и медленность (или невозможность) данного процесса - в другом, где города на первый взгляд «точно такие же»?
Тогда я дал наиболее общий ответ, сейчас умею его конкретизировать до возможности предсказания шансов (или, напротив, препятствий) на начало урбанизации данного вида птиц в данном староосвоенном регионе [3]. И, в случае если урбанизационный процесс «запустится» - до прогноза средней скорости и степени полноты урбанизации данного вида.
Если вспомнить классификацию причин Аристотеля, все примерно согласны относительно формальных причин урбанизации «диких» видов птиц. Это попытка расширить спектр местообитаний, освоив новый ландшафт, с его уникальными плюсами, отсутствующими, между прочим, не только в природных ландшафтах, но и в менее динамичных антропогенных.
Другое дело, поскольку этот процесс суть элементарное эволюционное явление, продолжаются споры о его механизме. То ли это селективный процесс, с распространением полезных адаптаций отбором? То ли преадаптация некоторых видов и/или категорий особей к урбосреде (включая прямое приспособление за счёт поведенческой и прочей пластичности)? [Наиболее интересный вариант селекционистской ТЗ даёт парфорсная модель эволюции В.В.Суслова. В.К.].
Или это номогенез - направленное преобразование пространственно-этологической структуры всей региональной популяции вида в ответ на «давление» растущего «городского ядра» на местообитания вида в регионе, и вызванное этим увеличение средового стресса? Или, что то же самое, направленная перестройка «конструкции» системы в сторону большей устойчивости в сильно более нестабильной урбосреде с «островными» и очень динамичными местообитаниями. По ходу эволюции урболандшафта они «делятся», «движутся», исчезают в одних местах и появляются совсем в новых. См.пп.7-8 тут.
Соответственно, население городских популяций всех видов птиц (независимо от исходной биологии особей и «конструкции» популяционных систем в их естественных биотопах) вынуждено постоянно «перебрасываться» из одних поселений в других (без задержки, а лучше всего - с упреждением). Чтобы сполна использовать плюсы урболандшафта, не попадая при этом под удар рисков, не оказываясь в «экологических ловушках» и пр. Соответственно, пространственно-этологическая структура городских популяций самых разных видов птиц преобразуется в одну и ту же сторону, так что «конструктивно» оказывается полной противоположностью структуре популяций негородских (тех же видов): и не только в природных, но и в с/хландшафтах [4].
См.таблицу 1. (полностью сравнение пространственно-этологической структуры урбанизированных популяций с внегородскими тут)
Урбанизированные популяции
«Внегородские» популяции
«Проточность» группировок (открытые системы)
Консерватизм группировок (закрытые системы)
«Дальний порядок» обмена особями в популяции
«Ближний порядок» обмен особями в популяции
Направленная сортировка особей в популяции вдоль «городского градиента»
Только ближние и местные переселения, независимые от стратегии
Опережающее отражение сигналов среды, следование за средой без смены стратегии
Простое реагирование на сигналы среды, оппортунистические изменения стратегии ради сохранения членства в группировке
Экспоненциальный рост даже в ограниченном пространстве биотопов (плотность населения не зависит от размера «острова»), пределы роста снимаются через дальнейшую урбанизацию
Пределы роста существенны и не преодолеваются популяцией, плотность населения пропорциональная размеру «острова»
Наиболее устойчивый параметр популяционной структуры - соотношение приверженцев альтернативных стратегий, связанный с состоянием урбосреды
Наиболее устойчивый параметр популяционной структуры - резидентское «ядро» группировок и % особей «ядра» и «периферии»
«Островной синдром» в поведении развит, исключительно высокая толерантность к побеждённым и подчинённым особям, часто на фоне круглогодичной территориальности
«Островной синдром» в поведении не развит, полная интолерантность к побеждённым и подчинённым особям, они удаляются с территории победителя и часто вытесняются из группировки
Высокая «открытость» поведения особей к инновациям, постоянная готовности к использованию «нетипичных» местообитаний, корма, мест гнездования в уже существующем индивидуальном пространстве, или к переселению на другие «острова» в связи с динамикой урбосреды. Нечувствительность к «островному» и «барьерному» эффекту и в связи с этим устойчивость к городской среде
Открытость поведения к инновациям низкая, почти нулевая. Особи стараются занять такую территорию, так взаимодействовать с соседями и партнёром, чтобы необходимость «инноваций» была минимальной. «Островной» и «барьерный» эффект эффективно блокируют возможность перемещения раз выбранной территории и/или поиска партнёра за её пределами. Высокая уязвимость при поселении в городе
Активная урбанизация вида, формирование городских популяций, демографически обособленных от материнской
В случае поселения в городе - пассивные урбанисты, быстро вытесняющиеся
Но споры об эволюционных механизмах явления будут вестись ещё долго. Куда интересней установить материальную и действующую причину процесса урбанизации «диких» видов птиц, его modus operandi. Какие (по происхождению) особи принимают участие в нём как? Тут сталкиваются два представления.
1. Урбанизация вида идёт преимущественно путём расселения «городских рас», возникших в каком-то одном месте внутри ареала и затем лишь распространяющихся по соседним городам независимо от жизни «лесных» особей того же вида в природных местообитаниях вокруг городов («модель расселения городских рас»). Скажем, урбанизация чёрного дрозда или вяхиря в Европе [5] описывается так. Городские популяции того и другого вида сперва складываются в 1820-х гг. в Рейнланде и в 1840-х гг. в Париже (почему именно там и тогда - не обсуждается), а затем расселяются по городам, сходным с ближайшим центром урбанизации.
Соответственно, местные «лесные» птицы того же вида во вновь заселяемых регионах в урбанизации участия не принимают. Разве что в самый последний момент, когда местность изменится так, что биотопов «лесной» популяции (в смысле крупных, нефрагментированных массивов природных ландшафтов) останется недостаточно для поддержания сколько-нибудь жизнеспособных популяций. Тогда вид будет представлен преимущественно «городскими» особями, «лесные» же воленс-ноленс примкнут к ним [6]. При таком механизме «волна урбанизации» не может проникнуть в регионы, уж слишком культурно различные - скажем, волны урбанизации, начавшиеся в Западной Европе, останавливаются на границе Восточной.
Почему-то оно очень популярно в Европе, несмотря на довольно слабое соответствие фактам в подавляющем большинстве случаев. Даже урбанизацию чёрного дрозда пытаются объяснить таким образом, хотя для большинства регионов урбанизация местных «лесных» птиц была прямо показана.
2. Модель «урбанизации местных «лесных» особей». «Городское ядро» региона заселяется из лесов, лугов и т.д. природных ландшафтов ближних пригородов, после того, как те окажутся под «давлением» пяти главных видов биотопических изменений, запускаемых в регионе развитием урболадшафта «ядер» агломераций [7].
Это фрагментация массивов природных ландшафтов извне с инсуляризацией изнутри, изоляция с «дроблением» возникающих «островов» и стохастизация их размещения по территории, см. городской градиент рисунка 1 (2-4: инсуляризация и преобразование с краёв идут одновременно с фрагментацией, см.тут). Иными словами, «лоскутное одеяло» природных ландшафтов чем ближе к «ядру», тем сильней фрагментировано извне (дорогами и застройкой), инсуляризируется изнутри (дорожно-тропиночной сетью, просеками, сенокосами и пр.), а полученные «острова» трансформируются с краёв.
Кроме того, по мере «дробления» взаимное расположение новообразованных «островов» природных ландшафтов всё больше стохастизируется: первоначально они располагались группами, 2-3 мелких «острова» вблизи наиболее крупного, то с уменьшением размеров и увеличением дистанции «островов» друг от друга их размещение всё больше оказывается случайным. См.подробнее тут.
Рисунок 1. Городской градиент: падение степени урбанизации территории (1) и степени изменённости городом природных ландшафтов, представляющих собой естественные местообитания вида (2-4) от центра города (I) к его границе (II) и далее к периферии зоны влияния города, III. IV - радиус центральной агломерации и потенции его изменения в процессе роста урбанизированного «ядра» (штрих-пунктирные стрелки). Пунктирная стрелка - вектор изменений урбосреды в процессе городского развития,
Трансформация видовых местообитаний после попадания в зону воздействия города и включения соответствующих биотопов отдельными участками в структуру урболандшафта (на следующем этапе расширения города). 2 - фрагментация непрерывных местообитаний вида в «зоне влияния» города, образование «островного ландшафта». 3 - изоляция «островов» улицами, коммуникациями, городскими кварталами, усиление «краевого эффекта», сокращение площади отдельных «островов» и увеличение их изолированности. 4 - дробление и разъединение «островов», переход от закономерного расположения «островов» относительно друг друга к целиком стохастическому.
Этими пятью процессами урбанистической трансформации ландшафта исходный «материк» естественных местообитаний превращается в «архипелаг». «Острова» последнего имеют динамику, сугубо неблагоприятную для большинства видов: они сокращаются в площади, всё более изолируются друг от друга. По мере «измельчения осколков» фрагментации они переходят от группового размещения в пространстве [8] ко всё более случайному и независимому друг от друга. Это верно для всех типов фрагментов, возникающих при дроблении «материка»: лесных, луговых, и водно-болотных.
Все пять процессов подобны борзым, «бегущим перед» урбанизационным процессом и «дробящие» исходный ландшафт на фрагменты, позднее включающиеся в структуру собственно города (по мере территориального роста последнего). Частные градиенты, выделенные Б.Клауснитцером, представляют собой как бы проекции общего тренда преобразования местообитаний вдоль «нашего» городского градиента на динамику отдельных типов ландшафтов [9].
Интенсивность всех пяти падает вдоль «городского градиента», протягивающегося по радиальному срезу урбанизированного региона, от «ядер агломерации» к периферии. Малонарушенная периферия начинается за границей зоны влияния города, устанавливающейся средней дальностью выездов горожан на уик - энд. Или по аэрофотоснимкам - линией, за которой чёткие многоугольники лесных, луговых и т.д. природных участков, фрагментированных полями, дорогами и застройкой, сменятся природными границами между ними, которые плавны, извилисты, предполагают экотонные опушечные местообитания и пр.
Город «распространяется в регион» посредством автомобильных дорог и других линейных инфраструктур, регрессивное развитие сети которых стимулирует появление новых «пятен» урбанизации разного масштаба, от микроурботерриторий до участков уже городской застройки, закладки новых микрорайонов или городов-спутников и пр.
Сказанное в равной мере касается «ядер» и зависимых городов агломераций, просто размеры «своих» регионов и пространственные масштабы урбанизации у них разные. Интенсивность антропогенных преобразований ландшафта рис.1 падает центробежно вдоль городского градиента, причём собственно фрагментация с сопутствующими процессами (рис.1, 2) опережает растущее разъединение «островов» неприродным урбанистическим матриксом [10], существенно менее проницаемым для птиц, чем даже с/х ландшафт (рис.1, 3). Последнее, в свою очередь, опережает в пространстве и во времени стохастизацию размещения островов (рис.1, 4).
Однако по мере прогресса урбанизации региона появляется и растёт «архипелаг» техногенных аналогов сокращающихся природных местообитаний: пустырей вместо лугов, старых парков и лесопарков вместо лесов, рыбразводныхрудов, отстойников и т.д. техногенных водоёмов вместо сокращающихся водно-болотных местообитаний (на них, также как на поймы, приходится максимум рекреационной нагрузки). То есть динамика этого «архипелага» прямо противоположна таковой исходных местообитаний вида - здесь «острова» растут в площади, появляются в новых и неожиданных местах, сливаются между собой и пр. В пределе они формируют сеть новых рукотворных ландшафтов (с вкраплениями природных участков, которые удалось спасти от поглощения городом, вовремя придав им статус ООПТ, культурной достопримечательности и пр.)
Отсюда понятно, что единственное спасение региональных популяций «диких» видов состоит в том, чтобы вовремя «пересесть», полностью или частично, с «островов» естественных местообитаний, сокращающихся, отступающих к периферии региона, на «архипелаг» их антропогенных производных. Или техногенных аналогов. Как ни странно, особенно это верно (и наиболее насущно) для самых уязвимых видов птиц по классификации P.Angelstam & G.Mikusinski - территориально и биотопически консервативных, экологически специализированных, жёстко привязанных к крупным массивам малонарушенных природных ландшафтов (старым лесам, верховым болотам, степным участкам и пр.). Хорошо видно, что при существующих трендах урбанизации староосвоенных регионов Европы, северной Америки, Европейской части СССР и пр. сохранение таких видов в их исходных местообитаниях совершено невероятно. Действительно крупных массивов, могущих поддержать жизнеспособные популяции таких видов - раз, два и обчёлся (один-два на несколько областей).
Так, анализ метапопуляционных моделей показывает, что большинство болот Мещеры недостаточно велики или недостаточно связаны с другими болотами для поддержания жизнеспособных популяций их специфических видов птиц и (в меньшей степени) бабочек [11]. Надо или восстанавливать исходную целостность ландшафта, утраченную в ходе добычи торфа и осушительных мероприятий (скажем, затапливая бывшие с/х земли), или же соответствующие виды «для самосохранения» вынуждены будут осваивать нарушенные болота, приболотные местообитания, заболоченные участки меньших размеров - а там и в сильно изменённый человеком ландшафт выйдут. Как это происходит в ряде регионов с лесным жаворонком (юлой), серым сорокопутом и дербником (в других местах эти виды жёстко придерживаются коренных биотопов - крупных болотных комплексов и сосновых боров). Последний вид, в лесной зоне придерживающийся крупных болотных массивов, в 2005 г. загнездился в г.Иваново, причём сразу 4-мя парами [12].
Дальше, оставшиеся крупные массивы слишком изолированы друг от друга. Если популяции соответствующих видов жёстко сохранят строгую привязанность к таким местообитаниям и исходно-консервативную жизненную стратегию (исключающую выход за их пределы), то будут всё более уязвимы к воздействию островного эффекта, так что их вымирание оказывается вопросом времени. Это т.н. отложенное вымирание видов, чьи популяции вдруг оказываются на «архипелаге» вместо материка. Ход событий будет неблагоприятен, даже если все соответствующие крупные массивы будут вовремя выявлены и взяты под охрану, что само по себе очень непросто - природопользователи сопротивляются, и практически всегда существующие ООПТ это то, что удалось у них «выбить», а не то, что оптимально для сохранения целевых видов и сообществ.
В силу названного сопротивления, разного в разных странах [13], существующие ООПТ возникают позже времени, оптимального для начала охраны целевых видов и сообществ, и почти всегда меньше по площади, чем необходимо. Отсюда «спасение утопающих - дело рук самих утопающих»: единственный шанс на невымирание видов из категории угрожаемых, исчезающих, краснокнижных в староосвоенных регионах Европы/Америки/Японии будет смена жизненной стратегии (переход от консерватизма к лабильности, в ходе которого популяционная структура вида преобразуется от «негородской» «конструкции» к городской, см.табл.1).
На счастье, очень многие угрожаемые/краснокнижные виды птиц (про другие группы не знаю, но мыслится, что и там так, с поправкой на разницу в расселительных возможностях и в экологии), способны на такой «поворот». Я готов даже обосновать, что способны все, причём можно прогнозировать «время задержки» между началом сокращения популяции уязвимого вида, вызванного разрушением местообитаний растущими «ядрами» агломераций, до начала возвратной урбанизации (рис.2).
В первый период вид ещё следует исходной консервативной стратегии, во втором же - скачкообразно отказывается от неё, начинает осваивать мелкие «острова» местообитаний, возникшие вследствие фрагментации, а не отступать с них и пр. Время ожидания между первым и вторым, по всей видимости, тем больше, чем консервативней исходная жизненная стратегия вида по сравнению с близкими видами того же рода или той же экологической гильдии, насколько он «выделяется консерватизмом» среди близких родственников. Иными словами, наиболее уязвимые виды староосвоенных регионов [14] по своей биологии суть противоположность «видам-выскочкам» с наиболее лабильной стратегией, первыми урбанизирующихся, быстрей всех расселяющихся по «рукотворным ландшафтам» вроде лесополос в чуждые им природные зоны и пр.
Примеры этого многочисленны. Вот средний дятел; белоспинный дятел; чёрный аист; ряд видов хищных птиц, включая орлов; черноголовый поползень (п.8); и пр. и пр.
После резкого сокращения численности в 1950-1970-х гг. «поворот» к освоению лесных микрофрагментов, лесополос и других «архипелагов» местообитаний антропогенной природы происходит у таких считавшихся урбофобными видов, как орёл-могильник, змееяд, дербник и ряд других.
Так, по Закону об охране природы ГДР 1954 года их даже было запрещено фотографировать без специального разрешения: «пусть лучше будет белое пятно в науке, чем в природе». Запрещали фотографировать беркута, орлана-белохвоста, чёрного аиста, филина, дрофу и даже ворона [15]. Из-за высокой пугливости этих видов даже столь незначительного воздействия было достаточно, чтобы пара бросала гнездо. Сейчас эти виды, кроме первого, в Европе в большей или меньшей степени восстановили численность после возвратной урбанизации, в ходе которой существенно снизили все составляющие уязвимости для человека, в том числе и пугливость.
Скажем, сейчас змееяд гнездится и в зелёной зоне г.Киева. Из 5 пар змееядов Киевской области, исследованных К.А.Письменным (2008), 2 гнездились в лесах, интенсивно посещаемых людьми (всего популяция вида в области составляет около 50 пар). Это припойменные леса по правому берегу р.Ирпень, в т.ч. одна - в зелёной зоне г.Киева. Одна из этих 2-х пар в 2005 г. загнездилась в 30 м. от лесовозной дороги, по которой возили лес, вырубавшийся в 200 м от гнезда, и шло движение техники. Успешно выведя птенцов, в 2006 г. они загнездились там же и тоже успешно, несмотря на эксплуатацию дороги, и оставили территорию лишь в 2007 г., когда само гнездо было срублено, но переместились недалеко.
Читать далее
[1] Кавычки связаны с тем, что в подавляющем большинстве случаев появление новых урбанизированных популяций вызвано урбанизацией местных особей из естественных биотопов, а не заселением новых городов уже сформировавшимися «городскими» птицами. См. обсуждение ниже.
[2] Лыков Е.Л., 2009. Фауна, население и экология гнездящихся птиц городов Центральной Европы : на примере Калининграда : диссертация ... кандидата биологических наук. 286 c.
[3] К ним относятся регионы, центры которых оказываются «ядрами» агломераций, а территория более-менее полностью «захватывается» процессом агломерирования за время городского и индустриального развития последних 100 лет. Соответственно, малонарушенные природные территории в таких регионах быстро оттесняются к периферии и сохраняются там лишь отдельными фрагментами в «зонах экономического вакуума» на стыках разных регионов. Однако по мере развития центрального «ядра» его зона влияния «накрывает» всю область, и данные территории подвергаются всё большему риску фрагментации & трансформации местообитаний. Наравне с прочими, уже изменёнными ландшафтами.
[4] Если отношения в популяционной системе вида не изменены в направлении табл.1, вид всё равно формирует городские поселения, особенно в периоды роста численности, и обычно успешно размножается там. Однако большая часть приплод из успешных городских поселений утекает на послегнездовые миграции за город, а это у птиц время запечатления будущих гнездовых биотопов. Соответственно, урбанизация таких видов тормозится даже при успешном размножении тех единичных поселений, что образуются в городе. Последние существуют много лет (и даже десятков лет): однако вопреки эффективному размножению остаются ограничены численно, почти не предпринимают попыток колонизации ближайших подходящих местообитаний и пр.
[5] И других европейских видов, показывающих сильный западно-восточный градиент интенсивности урбанизационных процессов: вяхиря, крапивника, лесной завирушки, черного дрозда, певчего дрозда, дрозда-дерябы, черноголовой славки, пеночки-теньковки, пеночки-веснички, желтоголового королька, красноголового королька, сойки, хохлатой синицы, короткопалой пищухи, зяблика, снегиря. Выявлен в исследовании К. Витт с соавторами (Witt et al., 2005) сравнивших орнитофауну трех больших городов - Гамбурга, Берлина и Варшавы.
[6] Видимо, именно так исчезли природные популяции у домового воробья Passer domesticus и домовой вороны Corvus splendens - единственных видов птиц, у которых вся масса особей представлена городской популяцией, а негородские отсутствуют.
[7] В процессе урбанизации-индустриализации последних 100 лет оно растёт и распространяется сообразно эволюционным моделям урбанизации.
[8] Тогда, когда они ещё были крупными, что увеличивает риск выпадения видов, исходно присутствовавших на «материке», под воздействием «островного эффекта»
[9] «Экология городской фауны». М.: Мир, 1990, стр.151-154. 1-2-3-4.
[10] Понятие матрикса и его проницаемости для особей в метапопуляционной экологии см. тут
[11] Экологические сети и сохранение биоразнообразия Центральной России: исследование на примере торфяных болот Петушинского района / Очагов Д.М., Райнен Р., Бутовский Р.О., Алещенко Г.М., Ерёмкин Г.С., Есенова И.М. - М: ВНИИприроды, 2000. - 80 с.
Бутовский Р.О., Райнен Р., Очагов Д.М., Алещенко Г.М., Мелик-Багдасаров Е.М., Ерёмкин Г.С., Есенова И.М. Сохранение природы торфяных болот центральной и северной Мещеры. - М.: ВНИИЦлесресурс, 2001. - 120 с.
[12] В.Н.Мельников, 2008. Сокола (Falco) в Восточном Верхневолжье// // Новiтнi дослiдження соколоподiбних та сов. Матерiали III Мiжнародної наукової конференцiї «Хижi птахи України». Кривий Рiг, 2008. С.249-254.
[13] например, исключительно сильного в Финляндии ( 1-2), послабее в ФРГ (благодаря мощному и антикапиталистически настроенному «зелёному» движению), сильного в СССР 1955-65-х гг. (хрущёвская «химизация», «борьба с вредными хищниками») и слабого в период после 1967-1972 гг.
[14] бывшие урбофобы по классификации К.Н.Благосклонова (Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: изд-во МГУ, 1991). Он делил виды региональной орнитофауны урбофобов, урбофилов и синантропов и полагал виды первой категории неспособными даже к возвратной урбанизации, до конца «цепляющимися» за последние «острова» своих исходных местообитаний, и исчезающими, когда те сократятся настолько, что не смогут поддерживать жизнеспособную популяцию вида. «Бывшие» же они потому, что сейчас всё более проясняется способность их популяций через L лет пребывания «под давлением» урбанизированного «ядра» региона вдруг переключаться на использование фрагментированных местообитаний, которые прежде избегались, заселять сперва местообитания ближних пригородов, а потом и урбанизированные территории, откуда они были вытеснены ранее.
[15] А.С.Мальчевский. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. Изд.2е. Л.: изд-во ЛГУ, 1976. С.74.
Важно подчеркнуть, что подобные «камни преткновения» есть у городских популяций самых разных видов птиц. Их быстрое распространение как бы упирается в невидимую границу и десятилетиями топчется там, не умея освоить, казалось бы, «точно такие же» города по ту сторону. Затем вдруг, в самый неожиданный момент, она преодолевается разом, и урбанизация вида охватывает новые территории.
Скажем, урбанизированные вяхири несколько десятков лет «не могли преодолеть» [1] всего лишь 50 км от польского г.Ольштына, где урбанизация случилась в середине ХХ века, до Калининграда, где она началась лишь в 1990-е [2]. То же относится к вяхирям городов юго-восточной Польши, «не осилившим» небольшую дистанцию до г.Львова, где урбанизация началась только в 90-е и была полностью задокументирована. Сейчас вид быстро урбанизируется по всей правобережной Украине, причём освоение урболандшафта обнаруживается одновременно и в разных местах.
Почему так, что определяет быструю урбанизацию вида в одном регионе, и медленность (или невозможность) данного процесса - в другом, где города на первый взгляд «точно такие же»?
Тогда я дал наиболее общий ответ, сейчас умею его конкретизировать до возможности предсказания шансов (или, напротив, препятствий) на начало урбанизации данного вида птиц в данном староосвоенном регионе [3]. И, в случае если урбанизационный процесс «запустится» - до прогноза средней скорости и степени полноты урбанизации данного вида.
Если вспомнить классификацию причин Аристотеля, все примерно согласны относительно формальных причин урбанизации «диких» видов птиц. Это попытка расширить спектр местообитаний, освоив новый ландшафт, с его уникальными плюсами, отсутствующими, между прочим, не только в природных ландшафтах, но и в менее динамичных антропогенных.
Другое дело, поскольку этот процесс суть элементарное эволюционное явление, продолжаются споры о его механизме. То ли это селективный процесс, с распространением полезных адаптаций отбором? То ли преадаптация некоторых видов и/или категорий особей к урбосреде (включая прямое приспособление за счёт поведенческой и прочей пластичности)? [Наиболее интересный вариант селекционистской ТЗ даёт парфорсная модель эволюции В.В.Суслова. В.К.].
Или это номогенез - направленное преобразование пространственно-этологической структуры всей региональной популяции вида в ответ на «давление» растущего «городского ядра» на местообитания вида в регионе, и вызванное этим увеличение средового стресса? Или, что то же самое, направленная перестройка «конструкции» системы в сторону большей устойчивости в сильно более нестабильной урбосреде с «островными» и очень динамичными местообитаниями. По ходу эволюции урболандшафта они «делятся», «движутся», исчезают в одних местах и появляются совсем в новых. См.пп.7-8 тут.
Соответственно, население городских популяций всех видов птиц (независимо от исходной биологии особей и «конструкции» популяционных систем в их естественных биотопах) вынуждено постоянно «перебрасываться» из одних поселений в других (без задержки, а лучше всего - с упреждением). Чтобы сполна использовать плюсы урболандшафта, не попадая при этом под удар рисков, не оказываясь в «экологических ловушках» и пр. Соответственно, пространственно-этологическая структура городских популяций самых разных видов птиц преобразуется в одну и ту же сторону, так что «конструктивно» оказывается полной противоположностью структуре популяций негородских (тех же видов): и не только в природных, но и в с/хландшафтах [4].
См.таблицу 1. (полностью сравнение пространственно-этологической структуры урбанизированных популяций с внегородскими тут)
Урбанизированные популяции
«Внегородские» популяции
«Проточность» группировок (открытые системы)
Консерватизм группировок (закрытые системы)
«Дальний порядок» обмена особями в популяции
«Ближний порядок» обмен особями в популяции
Направленная сортировка особей в популяции вдоль «городского градиента»
Только ближние и местные переселения, независимые от стратегии
Опережающее отражение сигналов среды, следование за средой без смены стратегии
Простое реагирование на сигналы среды, оппортунистические изменения стратегии ради сохранения членства в группировке
Экспоненциальный рост даже в ограниченном пространстве биотопов (плотность населения не зависит от размера «острова»), пределы роста снимаются через дальнейшую урбанизацию
Пределы роста существенны и не преодолеваются популяцией, плотность населения пропорциональная размеру «острова»
Наиболее устойчивый параметр популяционной структуры - соотношение приверженцев альтернативных стратегий, связанный с состоянием урбосреды
Наиболее устойчивый параметр популяционной структуры - резидентское «ядро» группировок и % особей «ядра» и «периферии»
«Островной синдром» в поведении развит, исключительно высокая толерантность к побеждённым и подчинённым особям, часто на фоне круглогодичной территориальности
«Островной синдром» в поведении не развит, полная интолерантность к побеждённым и подчинённым особям, они удаляются с территории победителя и часто вытесняются из группировки
Высокая «открытость» поведения особей к инновациям, постоянная готовности к использованию «нетипичных» местообитаний, корма, мест гнездования в уже существующем индивидуальном пространстве, или к переселению на другие «острова» в связи с динамикой урбосреды. Нечувствительность к «островному» и «барьерному» эффекту и в связи с этим устойчивость к городской среде
Открытость поведения к инновациям низкая, почти нулевая. Особи стараются занять такую территорию, так взаимодействовать с соседями и партнёром, чтобы необходимость «инноваций» была минимальной. «Островной» и «барьерный» эффект эффективно блокируют возможность перемещения раз выбранной территории и/или поиска партнёра за её пределами. Высокая уязвимость при поселении в городе
Активная урбанизация вида, формирование городских популяций, демографически обособленных от материнской
В случае поселения в городе - пассивные урбанисты, быстро вытесняющиеся
Но споры об эволюционных механизмах явления будут вестись ещё долго. Куда интересней установить материальную и действующую причину процесса урбанизации «диких» видов птиц, его modus operandi. Какие (по происхождению) особи принимают участие в нём как? Тут сталкиваются два представления.
1. Урбанизация вида идёт преимущественно путём расселения «городских рас», возникших в каком-то одном месте внутри ареала и затем лишь распространяющихся по соседним городам независимо от жизни «лесных» особей того же вида в природных местообитаниях вокруг городов («модель расселения городских рас»). Скажем, урбанизация чёрного дрозда или вяхиря в Европе [5] описывается так. Городские популяции того и другого вида сперва складываются в 1820-х гг. в Рейнланде и в 1840-х гг. в Париже (почему именно там и тогда - не обсуждается), а затем расселяются по городам, сходным с ближайшим центром урбанизации.
Соответственно, местные «лесные» птицы того же вида во вновь заселяемых регионах в урбанизации участия не принимают. Разве что в самый последний момент, когда местность изменится так, что биотопов «лесной» популяции (в смысле крупных, нефрагментированных массивов природных ландшафтов) останется недостаточно для поддержания сколько-нибудь жизнеспособных популяций. Тогда вид будет представлен преимущественно «городскими» особями, «лесные» же воленс-ноленс примкнут к ним [6]. При таком механизме «волна урбанизации» не может проникнуть в регионы, уж слишком культурно различные - скажем, волны урбанизации, начавшиеся в Западной Европе, останавливаются на границе Восточной.
Почему-то оно очень популярно в Европе, несмотря на довольно слабое соответствие фактам в подавляющем большинстве случаев. Даже урбанизацию чёрного дрозда пытаются объяснить таким образом, хотя для большинства регионов урбанизация местных «лесных» птиц была прямо показана.
2. Модель «урбанизации местных «лесных» особей». «Городское ядро» региона заселяется из лесов, лугов и т.д. природных ландшафтов ближних пригородов, после того, как те окажутся под «давлением» пяти главных видов биотопических изменений, запускаемых в регионе развитием урболадшафта «ядер» агломераций [7].
Это фрагментация массивов природных ландшафтов извне с инсуляризацией изнутри, изоляция с «дроблением» возникающих «островов» и стохастизация их размещения по территории, см. городской градиент рисунка 1 (2-4: инсуляризация и преобразование с краёв идут одновременно с фрагментацией, см.тут). Иными словами, «лоскутное одеяло» природных ландшафтов чем ближе к «ядру», тем сильней фрагментировано извне (дорогами и застройкой), инсуляризируется изнутри (дорожно-тропиночной сетью, просеками, сенокосами и пр.), а полученные «острова» трансформируются с краёв.
Кроме того, по мере «дробления» взаимное расположение новообразованных «островов» природных ландшафтов всё больше стохастизируется: первоначально они располагались группами, 2-3 мелких «острова» вблизи наиболее крупного, то с уменьшением размеров и увеличением дистанции «островов» друг от друга их размещение всё больше оказывается случайным. См.подробнее тут.
Рисунок 1. Городской градиент: падение степени урбанизации территории (1) и степени изменённости городом природных ландшафтов, представляющих собой естественные местообитания вида (2-4) от центра города (I) к его границе (II) и далее к периферии зоны влияния города, III. IV - радиус центральной агломерации и потенции его изменения в процессе роста урбанизированного «ядра» (штрих-пунктирные стрелки). Пунктирная стрелка - вектор изменений урбосреды в процессе городского развития,
Трансформация видовых местообитаний после попадания в зону воздействия города и включения соответствующих биотопов отдельными участками в структуру урболандшафта (на следующем этапе расширения города). 2 - фрагментация непрерывных местообитаний вида в «зоне влияния» города, образование «островного ландшафта». 3 - изоляция «островов» улицами, коммуникациями, городскими кварталами, усиление «краевого эффекта», сокращение площади отдельных «островов» и увеличение их изолированности. 4 - дробление и разъединение «островов», переход от закономерного расположения «островов» относительно друг друга к целиком стохастическому.
Этими пятью процессами урбанистической трансформации ландшафта исходный «материк» естественных местообитаний превращается в «архипелаг». «Острова» последнего имеют динамику, сугубо неблагоприятную для большинства видов: они сокращаются в площади, всё более изолируются друг от друга. По мере «измельчения осколков» фрагментации они переходят от группового размещения в пространстве [8] ко всё более случайному и независимому друг от друга. Это верно для всех типов фрагментов, возникающих при дроблении «материка»: лесных, луговых, и водно-болотных.
Все пять процессов подобны борзым, «бегущим перед» урбанизационным процессом и «дробящие» исходный ландшафт на фрагменты, позднее включающиеся в структуру собственно города (по мере территориального роста последнего). Частные градиенты, выделенные Б.Клауснитцером, представляют собой как бы проекции общего тренда преобразования местообитаний вдоль «нашего» городского градиента на динамику отдельных типов ландшафтов [9].
Интенсивность всех пяти падает вдоль «городского градиента», протягивающегося по радиальному срезу урбанизированного региона, от «ядер агломерации» к периферии. Малонарушенная периферия начинается за границей зоны влияния города, устанавливающейся средней дальностью выездов горожан на уик - энд. Или по аэрофотоснимкам - линией, за которой чёткие многоугольники лесных, луговых и т.д. природных участков, фрагментированных полями, дорогами и застройкой, сменятся природными границами между ними, которые плавны, извилисты, предполагают экотонные опушечные местообитания и пр.
Город «распространяется в регион» посредством автомобильных дорог и других линейных инфраструктур, регрессивное развитие сети которых стимулирует появление новых «пятен» урбанизации разного масштаба, от микроурботерриторий до участков уже городской застройки, закладки новых микрорайонов или городов-спутников и пр.
Сказанное в равной мере касается «ядер» и зависимых городов агломераций, просто размеры «своих» регионов и пространственные масштабы урбанизации у них разные. Интенсивность антропогенных преобразований ландшафта рис.1 падает центробежно вдоль городского градиента, причём собственно фрагментация с сопутствующими процессами (рис.1, 2) опережает растущее разъединение «островов» неприродным урбанистическим матриксом [10], существенно менее проницаемым для птиц, чем даже с/х ландшафт (рис.1, 3). Последнее, в свою очередь, опережает в пространстве и во времени стохастизацию размещения островов (рис.1, 4).
Однако по мере прогресса урбанизации региона появляется и растёт «архипелаг» техногенных аналогов сокращающихся природных местообитаний: пустырей вместо лугов, старых парков и лесопарков вместо лесов, рыбразводныхрудов, отстойников и т.д. техногенных водоёмов вместо сокращающихся водно-болотных местообитаний (на них, также как на поймы, приходится максимум рекреационной нагрузки). То есть динамика этого «архипелага» прямо противоположна таковой исходных местообитаний вида - здесь «острова» растут в площади, появляются в новых и неожиданных местах, сливаются между собой и пр. В пределе они формируют сеть новых рукотворных ландшафтов (с вкраплениями природных участков, которые удалось спасти от поглощения городом, вовремя придав им статус ООПТ, культурной достопримечательности и пр.)
Отсюда понятно, что единственное спасение региональных популяций «диких» видов состоит в том, чтобы вовремя «пересесть», полностью или частично, с «островов» естественных местообитаний, сокращающихся, отступающих к периферии региона, на «архипелаг» их антропогенных производных. Или техногенных аналогов. Как ни странно, особенно это верно (и наиболее насущно) для самых уязвимых видов птиц по классификации P.Angelstam & G.Mikusinski - территориально и биотопически консервативных, экологически специализированных, жёстко привязанных к крупным массивам малонарушенных природных ландшафтов (старым лесам, верховым болотам, степным участкам и пр.). Хорошо видно, что при существующих трендах урбанизации староосвоенных регионов Европы, северной Америки, Европейской части СССР и пр. сохранение таких видов в их исходных местообитаниях совершено невероятно. Действительно крупных массивов, могущих поддержать жизнеспособные популяции таких видов - раз, два и обчёлся (один-два на несколько областей).
Так, анализ метапопуляционных моделей показывает, что большинство болот Мещеры недостаточно велики или недостаточно связаны с другими болотами для поддержания жизнеспособных популяций их специфических видов птиц и (в меньшей степени) бабочек [11]. Надо или восстанавливать исходную целостность ландшафта, утраченную в ходе добычи торфа и осушительных мероприятий (скажем, затапливая бывшие с/х земли), или же соответствующие виды «для самосохранения» вынуждены будут осваивать нарушенные болота, приболотные местообитания, заболоченные участки меньших размеров - а там и в сильно изменённый человеком ландшафт выйдут. Как это происходит в ряде регионов с лесным жаворонком (юлой), серым сорокопутом и дербником (в других местах эти виды жёстко придерживаются коренных биотопов - крупных болотных комплексов и сосновых боров). Последний вид, в лесной зоне придерживающийся крупных болотных массивов, в 2005 г. загнездился в г.Иваново, причём сразу 4-мя парами [12].
Дальше, оставшиеся крупные массивы слишком изолированы друг от друга. Если популяции соответствующих видов жёстко сохранят строгую привязанность к таким местообитаниям и исходно-консервативную жизненную стратегию (исключающую выход за их пределы), то будут всё более уязвимы к воздействию островного эффекта, так что их вымирание оказывается вопросом времени. Это т.н. отложенное вымирание видов, чьи популяции вдруг оказываются на «архипелаге» вместо материка. Ход событий будет неблагоприятен, даже если все соответствующие крупные массивы будут вовремя выявлены и взяты под охрану, что само по себе очень непросто - природопользователи сопротивляются, и практически всегда существующие ООПТ это то, что удалось у них «выбить», а не то, что оптимально для сохранения целевых видов и сообществ.
В силу названного сопротивления, разного в разных странах [13], существующие ООПТ возникают позже времени, оптимального для начала охраны целевых видов и сообществ, и почти всегда меньше по площади, чем необходимо. Отсюда «спасение утопающих - дело рук самих утопающих»: единственный шанс на невымирание видов из категории угрожаемых, исчезающих, краснокнижных в староосвоенных регионах Европы/Америки/Японии будет смена жизненной стратегии (переход от консерватизма к лабильности, в ходе которого популяционная структура вида преобразуется от «негородской» «конструкции» к городской, см.табл.1).
На счастье, очень многие угрожаемые/краснокнижные виды птиц (про другие группы не знаю, но мыслится, что и там так, с поправкой на разницу в расселительных возможностях и в экологии), способны на такой «поворот». Я готов даже обосновать, что способны все, причём можно прогнозировать «время задержки» между началом сокращения популяции уязвимого вида, вызванного разрушением местообитаний растущими «ядрами» агломераций, до начала возвратной урбанизации (рис.2).
В первый период вид ещё следует исходной консервативной стратегии, во втором же - скачкообразно отказывается от неё, начинает осваивать мелкие «острова» местообитаний, возникшие вследствие фрагментации, а не отступать с них и пр. Время ожидания между первым и вторым, по всей видимости, тем больше, чем консервативней исходная жизненная стратегия вида по сравнению с близкими видами того же рода или той же экологической гильдии, насколько он «выделяется консерватизмом» среди близких родственников. Иными словами, наиболее уязвимые виды староосвоенных регионов [14] по своей биологии суть противоположность «видам-выскочкам» с наиболее лабильной стратегией, первыми урбанизирующихся, быстрей всех расселяющихся по «рукотворным ландшафтам» вроде лесополос в чуждые им природные зоны и пр.
Примеры этого многочисленны. Вот средний дятел; белоспинный дятел; чёрный аист; ряд видов хищных птиц, включая орлов; черноголовый поползень (п.8); и пр. и пр.
После резкого сокращения численности в 1950-1970-х гг. «поворот» к освоению лесных микрофрагментов, лесополос и других «архипелагов» местообитаний антропогенной природы происходит у таких считавшихся урбофобными видов, как орёл-могильник, змееяд, дербник и ряд других.
Так, по Закону об охране природы ГДР 1954 года их даже было запрещено фотографировать без специального разрешения: «пусть лучше будет белое пятно в науке, чем в природе». Запрещали фотографировать беркута, орлана-белохвоста, чёрного аиста, филина, дрофу и даже ворона [15]. Из-за высокой пугливости этих видов даже столь незначительного воздействия было достаточно, чтобы пара бросала гнездо. Сейчас эти виды, кроме первого, в Европе в большей или меньшей степени восстановили численность после возвратной урбанизации, в ходе которой существенно снизили все составляющие уязвимости для человека, в том числе и пугливость.
Скажем, сейчас змееяд гнездится и в зелёной зоне г.Киева. Из 5 пар змееядов Киевской области, исследованных К.А.Письменным (2008), 2 гнездились в лесах, интенсивно посещаемых людьми (всего популяция вида в области составляет около 50 пар). Это припойменные леса по правому берегу р.Ирпень, в т.ч. одна - в зелёной зоне г.Киева. Одна из этих 2-х пар в 2005 г. загнездилась в 30 м. от лесовозной дороги, по которой возили лес, вырубавшийся в 200 м от гнезда, и шло движение техники. Успешно выведя птенцов, в 2006 г. они загнездились там же и тоже успешно, несмотря на эксплуатацию дороги, и оставили территорию лишь в 2007 г., когда само гнездо было срублено, но переместились недалеко.
Читать далее
[1] Кавычки связаны с тем, что в подавляющем большинстве случаев появление новых урбанизированных популяций вызвано урбанизацией местных особей из естественных биотопов, а не заселением новых городов уже сформировавшимися «городскими» птицами. См. обсуждение ниже.
[2] Лыков Е.Л., 2009. Фауна, население и экология гнездящихся птиц городов Центральной Европы : на примере Калининграда : диссертация ... кандидата биологических наук. 286 c.
[3] К ним относятся регионы, центры которых оказываются «ядрами» агломераций, а территория более-менее полностью «захватывается» процессом агломерирования за время городского и индустриального развития последних 100 лет. Соответственно, малонарушенные природные территории в таких регионах быстро оттесняются к периферии и сохраняются там лишь отдельными фрагментами в «зонах экономического вакуума» на стыках разных регионов. Однако по мере развития центрального «ядра» его зона влияния «накрывает» всю область, и данные территории подвергаются всё большему риску фрагментации & трансформации местообитаний. Наравне с прочими, уже изменёнными ландшафтами.
[4] Если отношения в популяционной системе вида не изменены в направлении табл.1, вид всё равно формирует городские поселения, особенно в периоды роста численности, и обычно успешно размножается там. Однако большая часть приплод из успешных городских поселений утекает на послегнездовые миграции за город, а это у птиц время запечатления будущих гнездовых биотопов. Соответственно, урбанизация таких видов тормозится даже при успешном размножении тех единичных поселений, что образуются в городе. Последние существуют много лет (и даже десятков лет): однако вопреки эффективному размножению остаются ограничены численно, почти не предпринимают попыток колонизации ближайших подходящих местообитаний и пр.
[5] И других европейских видов, показывающих сильный западно-восточный градиент интенсивности урбанизационных процессов: вяхиря, крапивника, лесной завирушки, черного дрозда, певчего дрозда, дрозда-дерябы, черноголовой славки, пеночки-теньковки, пеночки-веснички, желтоголового королька, красноголового королька, сойки, хохлатой синицы, короткопалой пищухи, зяблика, снегиря. Выявлен в исследовании К. Витт с соавторами (Witt et al., 2005) сравнивших орнитофауну трех больших городов - Гамбурга, Берлина и Варшавы.
[6] Видимо, именно так исчезли природные популяции у домового воробья Passer domesticus и домовой вороны Corvus splendens - единственных видов птиц, у которых вся масса особей представлена городской популяцией, а негородские отсутствуют.
[7] В процессе урбанизации-индустриализации последних 100 лет оно растёт и распространяется сообразно эволюционным моделям урбанизации.
[8] Тогда, когда они ещё были крупными, что увеличивает риск выпадения видов, исходно присутствовавших на «материке», под воздействием «островного эффекта»
[9] «Экология городской фауны». М.: Мир, 1990, стр.151-154. 1-2-3-4.
[10] Понятие матрикса и его проницаемости для особей в метапопуляционной экологии см. тут
[11] Экологические сети и сохранение биоразнообразия Центральной России: исследование на примере торфяных болот Петушинского района / Очагов Д.М., Райнен Р., Бутовский Р.О., Алещенко Г.М., Ерёмкин Г.С., Есенова И.М. - М: ВНИИприроды, 2000. - 80 с.
Бутовский Р.О., Райнен Р., Очагов Д.М., Алещенко Г.М., Мелик-Багдасаров Е.М., Ерёмкин Г.С., Есенова И.М. Сохранение природы торфяных болот центральной и северной Мещеры. - М.: ВНИИЦлесресурс, 2001. - 120 с.
[12] В.Н.Мельников, 2008. Сокола (Falco) в Восточном Верхневолжье// // Новiтнi дослiдження соколоподiбних та сов. Матерiали III Мiжнародної наукової конференцiї «Хижi птахи України». Кривий Рiг, 2008. С.249-254.
[13] например, исключительно сильного в Финляндии ( 1-2), послабее в ФРГ (благодаря мощному и антикапиталистически настроенному «зелёному» движению), сильного в СССР 1955-65-х гг. (хрущёвская «химизация», «борьба с вредными хищниками») и слабого в период после 1967-1972 гг.
[14] бывшие урбофобы по классификации К.Н.Благосклонова (Гнездование и привлечение птиц в сады и парки. М.: изд-во МГУ, 1991). Он делил виды региональной орнитофауны урбофобов, урбофилов и синантропов и полагал виды первой категории неспособными даже к возвратной урбанизации, до конца «цепляющимися» за последние «острова» своих исходных местообитаний, и исчезающими, когда те сократятся настолько, что не смогут поддерживать жизнеспособную популяцию вида. «Бывшие» же они потому, что сейчас всё более проясняется способность их популяций через L лет пребывания «под давлением» урбанизированного «ядра» региона вдруг переключаться на использование фрагментированных местообитаний, которые прежде избегались, заселять сперва местообитания ближних пригородов, а потом и урбанизированные территории, откуда они были вытеснены ранее.
[15] А.С.Мальчевский. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом. Изд.2е. Л.: изд-во ЛГУ, 1976. С.74.