Новые данные «за» и «против» динозавровой теории происхождения птиц
«pro»
Для решения вопроса о происхождении птиц важна правильная гомологизация тех трёх пальцев, которые закладываются на передней конечности птичьего эмбриона: соответствуют они 3-м пальцам на передней конечности тероподных динозавтров или нет? Традиционно считается, что у птиц соответствующие образования гомологичны 2-му, 3-ему и 4-му пальцам, а пальцы передней конечности бипедальных хищных динозавров, популярных в качестве птичьих предков - к первому, второму и третьему пальцам пятипалой конечности.
Как сторонники самой популярной сейчас динозавровой теории устраняют это противоречие? 12 лет назад палеорнитолог Алан Федуччиа показал, что у всех пятипалых животных первым формируется четвертый палец, соответствующий нашему безымянному. У куриного эмбриона это верно как для ног с 4-мя пальцами, так и для крыльев. Поэтому те 2 пальца, которые возникают позже вокруг самого первого, рассматриваются как гомологи указательного и среднего. Через 2 года Гюнтер Вагнер и Жак Готье из Йеля «вывернулись», предположив, что у птиц закладываются 3 копии среднего пальца, а затем боковые закладки вторично «переопределяют планы» и вторично становятся большим, указательным и средним пальцами, после чего всё сходится.
И совсем недавно в Science (2011) появилась статья Koij Tamura et al., с филигранными опытами, но неоднозначными результатами, которая вроде бы подтверждает эту гипотезу (по крайней мере, в глазах сторонников динозавровой теории, у которых, понятное дело, «облегчённые требования»).
У 3-3,5-дневных эмбрионов цыплят авторы трансплантировали эмбриональную ткань зачатков ног на крылья, и наоборот. В этот момент группа клеток по внешнему краю почки конечности выступает организатором, выделяя важный морфоген Sonic Hedgehog, специфические градиенты которого задают количество и форму костей запястья, пяти и фаланг пальцев. [А там, где дифференциация костей конечностей и самих конечностей подавлена, скажем, в закладках задних конечностей китообразных, соответствующий ген подавлен и белок не экспрессируется]. Оказалось, что эти организаторы из крыла и ноги действуют неодинаково: вторые име т ряд дополнительных клеток, отвечающих за формирование безымянного пальца (на ноге). Это косвенно подтверждает отсутствие на крыле безымянного пальца, вопреки мнению А.Феддучиа..Далее авторы метили те эмбриональные клетки, которые по гипотезе Феддучиа должны «сделать» безымянный палец, и выяснили, что в действительности они превращаются в аналог среднего пальца, что поддерживает гипотезу Вагнера и Готье.
Другой интересной находкой, «имеющей отношение к гомологизации пальцев», является длинношеий динозавр Limusaurus inextricabilis, найденный в отложениях возрастом 156-161 млн.лет. Внешне он похож на страуса и, хотя относится к цератозаврам, не имел зубов, челюсти были одеты роговым чехлом - клювом; он питался растительной пищей, непонятно, имел он перья или нет. Но вот пальцы его передней конечности вроде бы позволяют понять, каким образом из «динозаврового» плана строения оной возник «птичий».
У L.inextricabilis четыре пальца (№№1-4), при этом первый сильно редуцирован, второй же необычно увеличен за счёт пястной кости. Сама по себе кость очень похожа на ту, что присутствует в первом пальце ранних пятипалых предков. Отсюда следует, что 3 пальца передней конечности динозавров тоже соответствуют 2-му, 3-му и 4-му, как у птиц, а за 1-й палец ошибочно принимали 2-й и так далее (link). Соответственно, получается такая вот схема эволюции передней конечности у разных теропод (из статьи Xing Xu et al., 2009 в Nature).
Правда, второй результат несовместим с первым, но хочется верить, что сторонники динозавровой теории разберутся.
«contra»
Давно известно, что бедренные кости птиц малоподвижны и при перемещении их по земле почти не смещаются из горизонтального положения, так что бегают птицы за счёт голеней. Недавно было установлено (см. статью Devon E. Quick & John A. Ruben в Journal of Morphology), что эта фиксация положения насущно необходима для поддержания брюшного воздухоносного мешка на вдохе.
Именно благодаря системе передних и задних воздушных мешков и возможности воздуху проходить через лёгкие туда-обратно у птиц организуется противоток между течением крови и движением воздуха через лёгочные «трубочки», открытые с обоих сторон. Соответственно, кровь насыщается кислородом и на вдохе, и на выдохе, что существенно для полёта. А, скажем, у млекопитающих лёгочные альвеолы - не «трубочки», а «пузырьки», и никакого противотока там нет, насыщение крови кислородом организовано существенно менее эффективно (см. про это в «Физиологии животных» К.Шмидт-Нильсена).
Поэтому фиксация тазобедренного сустава позволяет дыхательной системе птиц работать в специфическом для неё режиме, задавая специфику приспособления к полёту; при подвижном бедре дыхательная система птиц «схлопнется» и станет нефункциональна. Иными словами, несмотря на то, что системы воздушных мешков птиц и динозавров очень похожи: тут и там они прогоняют воздух через почти неподвижные лёгкие, это различие кардинально.
У прочих бипедальных наземных позвоночных, в т.ч. тероподных динозавров, тазобедренный сустав подвижен, а бедренная кость свободно меняет своё положение. Соответственно, даже при наличии перьев и машущего полёта, дыхательная система в ветви, происходящей от этих существ, не соответствовала птичьей, способ приспособления к полёту был иным и т.п., что видно у энанциорнисов.
Сам я динозавровую теорию не очень люблю, в то числе в связи с замечаниями Красилова и Олсона. Мне ближе мнение Е.Н.Курочкина (1-2- 3-4), с представлением о параллельной эволюции тероподных динозавров, ветвью которой является археоптерикс и происходящие от него энанциорнисы, - и настоящих веерохвостых птиц, происходящих от текодонтов. К тому же склоняются
и авторы первой статьи.
Да, и если я вдруг чего вдруг наврал, прошу сведущих палеонтологов поправлять.