Бег на длинные дистанции и эволюция человека

[monkey_do]

В 2004 году в авторитетном научном журнале Nature вышла статья «Endurance running and the evolution of Homo», в которой авторы рассматривали взаимосвязь бега и то, как он повлиял на эволюцию человека (Bramble DM, Lieberman DE. Endurance running and the evolution of Homo. Nature. 2004 Nov 18;432(7015):345-52.).



Ниже кратко перечислены основные положения, отраженные в статье.

• По сравнению с четвероногими, человек очень плохой спринтер. Так, элитные бегуны-спринтеры могут развивать скорость порядка 10,2 м/с, которую способны поддерживать на протяжении менее 15 секунд. В свою очередь, «бегающие» представители четвероногих (например, лошади, антилопы) способны галопировать с максимальной скоростью 15-20 м/с, которую способны поддерживать в течение нескольких минут. Кроме этого, бег для человека примерно в два раза более затратный энергетически (метаболическая энергия) по сравне-нию с большинством млекопитающих при одинаковой с человеком массе. По сравнению с бегающими четвероногими, человек менее маневренный.
• Несмотря на плохие спринтерские способности, человек способен бежать многокилометровые дистанции в течение длительного времени, используя аэробный метаболизм. Эта способность уникальна, и никто в живой природе не способен на подобные вещи. Считается (хотя доказать отдельные положения этой теории едва ли возможно), что эволюция способствовала появлению различных «приспособительных» механизмов для обеспечения этой уникальной функции - бега.

Насколько хорошо человек справляется с бегом на длинные дистанции?

• У человека, есть два основных способа перемещения - бег и ходьба. При ходьбе энергетические затраты зависят от скорости ходьбы, которая определяется длиной ног. При переходе на бег (что случается при скорости примерно 2,3-2,5 м/с), энергетические затраты становятся несколько меньше, основной причиной такого феномена становится включение в работу «пружинных» механизмов (например, суставы, связки, мышцы, кости), при этом происходит использование кинетической и потенциальной энергии. Например, богатые коллагеном сухожилия и связки запасают эластическую энергию во время начальной фазы движения, а затем высвобождают эту энергию в ходе пропульсивной фазы. Стоит отметить, что ни один из приматов не способен двигаться с такой же скоростью и на те же расстояния, что и человек.
• Человек способен эффективно варьировать скорость при беге на длинные и сверхдлинные дистанции. Этой способности лишены все четвероногие, несмотря на то, что некоторые животные способны проходить очень длительные расстояния в день (например, волки могут проходить в день от 14 до 19 км), а ряд представителей фауны однозначно быстрее человека. Кроме этого, при сравнении энергетической цены бега, человек значительно проигрывает четвероногим, разница порой доходит до 50%. Тем не менее, экономичность бега, а также способность эффективно варьировать темп и «подстраивать» его, позволяет преодолевать значительные расстояния.

Структурные основы и свидетельства бега на длинные дистанции
Многие из анатомических и физиологических особенностей, участвующих в беге, хорошо изучены у млекопитающих, включая человека, но большинство из них не были явным об-разом оценены в окаменелостях человека. Обычно рассматриваются четыре группы структурных особенностей, связанных с длительным бегом: энергетика, прочность, стабилизация и терморегуляция.

Энергетика

• В результате прямохождения у человека появились изменения в опорно-двигательном аппарате и скелетной мускулатуре, которые служили приспособлением к ходьбе или бегу (или и тому, и другому). Прежде всего это массо-пружинный механизм, который работает при беге, высвобождая накопленную во время начальной фазы энергию. В отличие от человекообразных обезьян, человеческие ноги имеют много длинных сухожилий, выполняющих роль «пружин», соединенных с короткими пучками мышц, которые могут экономно генерировать силу. При ходьбе этот пружинный механизм практически не играет роли, но может сэкономить до 50% метаболической цены при беге.
• Наиболее важными среди «беговых» сухожилий является ахиллово, а также определенную роль играет подвздошно-большеберцовый тракт и малоберцовые мышцы.
• Еще одним важным приспособлением, помогающим человеку бежать, является продольный свод стопы. Он возвращает примерно 17% энергии, вырабатываемой в течение начальной фазы бега.
• Дополнительным фактором, позволяющим регулировать энергетическую цену бега, является длина шага. В отличие от большинства четвероногих, люди увеличивают скорость во время длительного бега в основном за счет увеличения длины шага, а не частоты. Длинная абсолютная (а не относительная) длина шага у человека стала возможным благодаря сочетанию эффективного «пружинного» механизма и относительно длинных ног. Длинные ноги полезны при ходьбе, за счет увеличения оптимальной ее скорости, но они также увеличивают время контакта с поверхностью, причем как при ходьбе, так и при беге. Относительно длительное время контакта может быть преимуществом при длительном беге, так как величина, обратная времени контакта, у разных видов связана с энергетической стоимостью бега.
• Колебательные движения длинных ног, однако, увеличивают затраты энергии во время бега. Имеющееся у человека снижение массы конечностей оказывает незначительное влияние на энергетику ходьбы, но позволяет достичь значительной метаболической экономии во время бега на длинные дистанции. Например, перераспределение 3,6 кг от лодыжек к бедру, уменьшает метаболическую стоимость бега при низких скоростях (2,6 м/с) примерно на 15% (к примеру, стопа человека составляет всего 9% от общей массы ног, по сравнению с 14% у шимпанзе). Не очень высокая частота шагов позволяет снизить энергетическую стоимость перемещения относительно тяжелых ног (30% от массы тела у людей, по сравнению с 18% у шимпанзе), и позволяет больше опираться на более медленно сокращающиеся окислительные мышечные волокна, устойчивые к усталости, которые более развиты у бегунов на длинные дистанции.

Прочность скелета

• Фактором, который несомненно следует учитывать при оценке эволюции и влияния на нее бега - эта прочность скелета. Бег подвергает опорно-двигательную систему гораздо большему напряжению, чем ходьба, особенно когда нога сталкивается с землей, создавая ударную волну, которая проходит вверх от пятки через позвоночник к голове (иногда при беге на высоких скоростях эта нагрузка на опорно-двигательную систему в 3-5 раз превосходит таковую при ходьбе). Одна из стратегий для снижения нагрузки на суставы - расширение поверхности сустава, что позволяет распределить силу на большую площадь. Кроме этого, у че-ловека изменились тазовые кости, что позволяет им противостоять стрессу, возникающему при беге. Люди могут также иметь большую площадь поперечного сечения бугров пяточной кости по отношению к массе тела.

Стабилизация

• Двуногая походка по своей природе неустойчива, но некоторые различия между бегом и ходьбой привели к возникновению специальных механизмов, обеспечивающих стабилизацию и баланс во время бега. Совершенно очевидно, что корпус и шея бегуна больше наклонена вперед во время бега, по сравнению с ходьбой, что способствует продвижению вперед. У человека есть ряд особенностей, повышающих стабильность туловища во время бега, например, расширение области крестца и задней подвздошной ости, куда крепится большая мышца, выпрямляющая позвоночник, и сильно увеличенная большая ягодичная мышца (которая играет роль именно в беге, при ходьбе на ровной поверхности она практически не задействована). Потенциально дестабилизирующим (скручивающие) силам, активно проявляющимся во время бега, противостоит (а значит, поддерживают стабильность туловища) встречное вращение грудной клетки и рук (но не головы). Люди способны в значительно большей степени, по сравнению с обезьянами, изолированно вращать туловищем (относительно бедер), чему способствует удлиненной узкой талии, разделяющей нижнюю границу грудной клетки от таза. Кроме этого, человек отличается большей структурной независимостью плечевого пояса и головы, чему способствует уменьшенная мышечная масса в области головы и шеи. Наконец, широкие плечи позволяют уравновешивать нестабильность, возникающую при работе рук во время бега. Сокращение массы предплечья у человека примерно на 50% (на 50% менее массивное по отношению к общей массе тела у людей, чем у шимпанзе), существенно снизить мышечное усилие, необходимое для поддержания стереотипно согнутого локтя во время бега.

Терморегуляция и дыхание

• Важной приспособительной чертой человека, позволяющей ему преодолевать значительные расстояния на бегу, является возможность терморегуляции и поддержания постоянства температуры. Среди эволюционных изменений стоит выделить узкое, вытянутое тело, особенности венозного кровообращения головного мозга и черепа, позволяющее использовать венозную кровь для охлаждения.
• Другой особенностью человека является тенденция к ротовому дыханию во время бега. Носовое дыхание, типичное для человекообразных обезьян, создает слишком большое со-противление в пределах относительно маленькой носоглотки человека, что повышает требования к работе дыхательных мышц, увеличивая цену дыхания. Таким образом, ротовое дыхание позволяет создавать более высокие скорости воздушного потока с меньшим сопротивлением и мышечным усилием; дыхание через рот является также более эффективным средством отвода избыточного тепла во время выдоха.

Выводы, или какие изменения привели к тому, что человек стал самым лучшим бегуном

• Относительно длинные ноги
• Большие суставные поверхности
• Узкие бедра
• Короткие большие пальцы ног
• «Пружинный» механизм
• Система стабилизации туловища во время бега
• Увеличенные ягодичные мышцы
• Наличие мощной мышцы, выпрямляющей позвоночник
• Независимый плечевой пояс
• Способность к эффективной терморегуляции

via