Ещё про плейстоценовый перепромысел
Оригинал взят у wolf_kitses в Ещё про плейстоценовый перепромысел
1-2-3-4
Маслов А.П. Антропогенные факторы формирования современного биоразнообразия животного мира в позднем плейстоцене.
Важно подчеркнуть, что специфические биомы тундростепей, которые населяла истреблённая людьми мегафауна, в отношении ценотической структуры были изоморфны доагрикультурным лесам.
Во-первых, эдификаторами там тоже были крупные млекопитающие. В тамошних фитоценозах, именно гигантские травоядные (хоботные, носороги, крупнейшие полорогие и олени, чья численность не зависит от крупных хищников) создавали мозаичность сообщества. Повреждая древостои и массивы кустарников, они обеспечивали появление на их месте ассоциаций злаков и разнотравья. Так дело обстоит в современной Африке: в зависимости от плотности населения мегафауны сомкнутый древостой сменяется травянистыми ассоциациями в ряду: тропический лес - парковые леса - саванны с бушами - саванны - лугово-степные ассоциации. Такое изменение фитоценозов не только увеличивает их производительность (больше фитомассы на единицу площади), но увеличивает разнообразие доступных фитофагам кормов за счёт большей мозаичности. А большее разнообразие фитофагов, вроде разных видов антилоп в африканских саваннах, по-разному использующих травостой (выбирающих разные виды, скусывающих на разной высоте и пр.) поддерживает большую мозаичность ценоза. Круг замыкается.
Во-вторых, этот биом также был «смешанным», мозаичным и в известном смысле азональным (с точки зрения современной зональности), поскольку соединял в единой структуре ландшафта элементы нескольких нынешних природных зон. В состав фауны входили виды, ныне обитающие в разных ландшафтно-географических зонах, отстоящих друг от друга на тысячи километров. Это, с одной стороны, северный олень, овцебык и сайгак, с другой - копытный лемминг и степная (или жёлтая) пеструшки.
Напомню, что доагрикультурный лес
а) как сыр с дырками, включал в себя луговые и сильно остепнённые участки (по «зубровым полянам»), а также участки верховых болот с водоёмами (бобровые пруды и луга). В направлении к северу лесной зоны «дырки» с участками болот разрастались настолько, что включали и тундру. В направлении к югу росла площадь «дырок» с остепнённой растительностью плюс в этой последней появлялись собственно степные виды. То есть доагрикультурный лес включал в себя не только луга и болота, но лесотундру и лесостепь, а в известном смысле и степь с тундрой.
б) в лесной своей части древостой доагрикультоурных лесов был разновозрастным и смешанным, не диссоциированным, как сейчас, на широколиственные, мелколиственные и хвойные леса, все эти породы менялись на одной территории сообразно мозаике пятен возобновления, возникающей в локусах выпадения деревьев-средообразователей 1го яруса.
Вообще, на протяжении всего плейстоцена растительность никогда не имела столь выраженной зональной структуры как в голоцене. Границы растительных зон были крайне размытыми, леса имели парковый или лесостепной облик и пр. На большей части северного полушария господствовала лесо-тундро-степь удачно названная Н.Б.Верховской криофитной саванной. Во всех климатических зонах мозаичность биоценозов была выше, чем в голоцене. Так, реконструируя плейстоценовые экосистемы Западно-Сибирской низменности, А.В.Бородин (1995) вообще не нашёл чисто лесных сообществ, тундровые плавно сменялись лесостепными. В голоцене всё и сразу меняется, и именно вслед за нескомпенсированным выпадением мегафауны.
Автор подчёркивает, что распад плейстоценовых комплексов
1) происходил одномоментно, он практически завершился в период 10-15 тыс.лет назад (лишь в Австралии это произошло несколько раньше), причём богатые и «сильно смешанные» фауны плейстоцена сменились более бедными и «зонально-однородными» фаунами голоцена;
2) более чем значительные климатические пертурбации прошлых эпох плейстоцена, с чередованием потеплений-похолоданий, отступлением и восстановлением природных зон под натиском ледника никак не влияли на плейстоценовый комплекс. Он оставался непрерывным настолько, что его можно считать единым в течение всей этой эпохи, а тут - раз! - и радикально сменился, причём избирательно потеряв самые крупные виды. Тем более что потепление на рубеже плейстоцена и голоцена является как минимум четвёртым и не самым значительным. Так, изменения климата не были причиной вымирания крупных видов австралийской териофауны (что там произошло раньше, чем на других континентах - около 40 тыс.лет назад).
3) Особое значение имели работы П.В.Пучкова [1], детально проследившего судьбу фаун млекопитающих на всех континентах в позднем плейстоцене. На временном интервале 40-5 тыс.лет назад везде вымирают самые крупные наземные животные: хоботные, носороговые, гигантские ленивцы-мегатерии. Из видов массой более тонны нескомпенсированно вымирают более 80%, а численность/ареалы оставшихся сократились в десятки и сотни раз. Поскольку данный период времени прекрасно изучен в палеонтологическом, климатическом и других естественно-научных аспектах, можно чётко сказать, что нет единой для всех регионов природной причины, способной вызвать подобное вымирание. Причём вымирание крупных видов не было связано с их пищевой специализацией и ландшафтно-климатической приуроченностью: вся эта размерная группа как бы «смахивалась со стола» в самых разных природных зонах, на разных материках и пр.
4) Наконец, нескомпенсированное вымирание «ключевых фитофагов» тундростепных сообществ предшествовало смене фитоценозов, а не следовало за ним. Ему же, в свою очередь, предшествовал скачок совершенствования охотничьих орудий, «палеолитическая революция». Одновременно специализировалась техника охоты - облавы, загоны, краали - настолько, что к этому времени достигла уровня, позволявшего истреблять крупные (а тем более средние) виды млекопитающих большими массами.
В итоге численность популяций травоядных гигантов была нарушена и стала снижаться почти одновременно на всех материках (20-25 тыс.лет назад). Темпы снижения в каждой местности определялись появлением здесь долговременных стоянок охотников и увеличением их числа. Так, на западе Евразии, в Испании и Франции, последние остатки мамонтов датируются примерно 25 тыс.лет назад, тогда как на острове Врангеля - 4 тыс.лет назад, незадолго перед появлением там постоянной стоянки неолитических охотников. Добычливость их охоты была так велика, как никогда потом.
«Один из практиковавшихся способов охоты - загон стада к обрыву, с которого звери падали в пропасть. У подножия одной из скал у г. Солютре во Франции, видимо, длительное время использовавшейся для этой цели, нашли кости по меньшей мере 100 тыс. лошадей (Sedlag, 1983).
На территории нынешних Турции, Сирии, Иордании примерно 10 тыс. лет назад кочевали огромные стада газелей, которые и служили основным источником пищи для местных племен. Они уже научились строить дома, но земледелием еще не занимались, добычи было в избытке. Для охоты на газелей в степи строили километровые загоны, V-образные стены которых сходились в ловушку. В таких ловушках уничтожались целые стада. У археологов даже возникло предположение, что обнаруженные дома из глины, не имевшие ни окон, ни дверей, а только лаз в крыше, служили не жилищами, а своеобразными складами для запасов мяса (Николаев, 1999)».
В.Н.Грищенко. Новые мифы о главном: первобытный человек и природа// Гуманитарный экологический журнал. 2001.
На первый взгляд, сказанному резко противоречат данные Л.В.Полищука. В соответствии с ними, вероятность вымирания зверей разного размера не была связана с этим последним - у всех видов, и крупных, и мелких, риск вымирания рос пропорционально массе тела в степени 0,75. «Подобный вывод плохо согласуется с популярной гипотезой, согласно которой основная причина массового вымирания млекопитающих в позднем плейстоцене - истребление их человеком. Хотя крупные звери и представляли особый интерес для древних охотников, вероятность их вымирания оказалась не больше той, что следовало ожидать согласно уравнению, выведенному для всей совокупности видов. Решающее значение имела масса тела, которая на самом деле выступала в качестве косвенной оценки плотности популяции. А плотность популяции тем меньше, чем крупнее животное».
«…Согласно предложенной Полищуком гипотезе, риск вымирания был больше для крупных, а не мелких видов прежде всего потому, что существенно ниже была плотность их популяций. И хотя непосредственно плотность популяций животных, живших 12 тыс. лет тому назад, нам не известна, мы можем оценить ее косвенно, зная массу их тела (эта величина достаточно надежно определяется и для вымерших видов).
В 1980-е годы американский исследователь Джон Дамут (John Damuth, 1981. Population density and body size in mammals // Nature. V. 290. P. 699-700), проанализировав данные по более чем 300 видам современных нехищных наземных млекопитающих, показал, что плотность их популяций падает по мере увеличения массы тела, причем уравнение, описывающее зависимость, включает массу тела в степени -0,75. Само по себе это очень любопытно, так как скорость обмена веществ (и рациона) животного растет по мере увеличения массы тела также в степени 0,75, но со знаком плюс. Соответственно, потребление энергии популяцией животных с единицы площади оказывается не зависящим от массы тела животных. Эту кажущуюся неожиданной закономерность экологи и называют правилом энергетической эквивалентности.
Исходный эмпирический материал, на который опирался Полищук, - это доступная база данных по многим (более 2,5 тыс.) видам плейстоценовых млекопитающих, как вымершим, так и дожившим до нашей дней. Отдельно приведены сведения по Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Данные по Евразии не включены, так как соответствующая база очень неполная. В обсуждаемой работе использовалась прежде всего усеченная выборка (2123 вида), не включающая представителей отрядов рукокрылых (летучих мышей) и ластоногих (тюленей). Их и другие исследователи обычно не принимают в расчет при выведении общих зависимостей для наземных млекопитающих в силу сильных отличий образа жизни и среды обитания.
Исходя из того, что плотность популяций разных видов можно рассматривать как функцию массы тела в степени -0,75, Полищук показал, что вероятность вымирания P можно представить как логистическую функцию массы тела (точнее, логарифма массы тела) с наклоном регрессии +0,75. Используемый метод логистической регрессии (см. logistic regression) в данном случае очень удобен, поскольку позволяет сопоставить непрерывно меняющуюся переменную (массу тела) с дискретной функцией, подразумевающей только два значения - «вымер» или «выжил». Зависимость риска вымирания вида, то есть величины, определяемой как P / (1 - P), от массы тела хорошо описывалась следующим уравнением:
P / (1 - P) = 0,024 W0,76.
Показатель степени 0,76 значимо не отличался от величины 0,75, предсказываемой предложенной гипотезой. Расчет показывает, что если масса тела увеличивается в 10 раз, то шанс вымирания возрастает в среднем в 5,77 раз (при учете статистической погрешности в 4,72-7,05 раз).
См. рис. из обсуждаемой статьи Л. В. Полищука. Зависимость вероятности вымирания (P) от массы тела (логарифмическая шкала, кг) для млекопитающих позднего плейстоцена (всего учтено 2123 вида). График по всей совокупности данных (по всем континентам). Стрелками показано положение некоторых вымерших зверей разного размера. По мере возрастания массы указаны: болотный лемминг (Synaptomys bunkeri), сумчатый лев (Thylacoleo carnifex), саблезубый тигр (Smilodon fatalis), мастодонт (Mammut americanum), мамонт (Mammuthus primigenius), гигантский наземный ленивец (Megatherium americanum). Таким образом, вымирали как мелкие, так и крупные виды, но вероятность вымирания крупных была гораздо выше».
Алексей Гиляров. «Вероятность вымирания в позднем плейстоцене разных видов млекопитающих зависела от их размера»
Однако надо учесть, что виды в сообществе неравноценны. Мегафауна относилась к эдификаторным, или ключевым видам (key species), средопреобразовательная активность которых поддерживает данный ценоз, то есть сохраняет растительные сообщества, необходимые для обитания прочих, не ключевых, видов. Соответственно, сокращение популяций видов самого крупного размерного класса прежде всего вызывало отклик в виде сужения пространства, «покрываемого» их средопреобразовательной активностью, причём сильно нелинейный (скорей всего росший по экспоненте). Это запускало изменения местообитаний, которые сокращали «жизненное пространство» всех прочих, более мелких видов.
Чем увеличивали вероятность их вымирания не от прямого истребления, а от другого (главного сейчас) фактора «злой четвёрки» факторов вымирания Д.Даймонда - деградации и фрагментации местообитаний. А поскольку направленное истребление эдификаторных видов (многажды подтверждённое независимыми археологическими методами) всегда запускало масштабные изменения контролируемых ими сообществ в сторону фрагментации, упрощения и т.д. деградации последних, то понятно, что шансы выпасть у видов разного размерного класса на большом интервале уравниваются. То есть «давление» факторов уязвимости на популяции крупных и мелких видов в силу их биоценотической связи было сопоставимым: как всегда в сложной системе, ударь кобылу в нос - она махнёт хвостом, почему мы и видим общую зависимость вымирания от массы (=от плотности популяций). Что и показал Полищук на продолжительном временном интервале (тогда как более тонкий анализ малых интервалов показывает опережающее выпадение гигантов).
Естественным следствием выпадения крупных травоядных - эдификаторных видов сообществ было их упрощение и распад, с одновременным сокращением площадей под воздействием расширяющихся таёжных и тундровых лесов современного облика. Так, вымирание мамонтов и мастодонтов в Северной Америке было причиной, а не следствием изменения растительности.
Причины понятны - после гибели слонов с носорогами оставшиеся травоядные не могли ни сдержать наступление древесно-кустарниковой растительности, ни поддерживать прежнюю высокую мозаичность сообществ. Фитоценозы стали быстро терять мозаичность, увеличились площади, занятые сомкнутыми древостоями (правда, полидоминантными и разновозрастными - однообразие в этот ландшафт люди внесут позднее). Вот как, скажем, истребление мегафауны привело к необратимым изменениям ландшафтов в Австралии.
В результате растительный покров Земли принял тот строго зональный и монотонный на обширных пространствах облик, к которому мы привыкли и считаем «естественным», «дикой природой», хотя это продукт человеческой деятельности.
«Эрл Эллис из Мэрилендского университета в Балтиморе (США) и его коллеги вычислили, что 5 тыс. лет назад человек трансформировал по меньшей мере пятую часть суши (не считая полярных областей), тогда как другие исследования говорят о том, что этот показатель был достигнут лишь около 100 лет назад.
Группа Э.Эллиса утверждает также, что активное землепользование привело к попаданию в атмосферу большого количества углекислого газа и вызвало потепление климата в локальном масштабе…
«Мы привыкли считать, что первые земледельцы не могли существенно изменить ландшафт, поскольку не располагали соответствующими техническими средствами, - подчёркивает соавтор Стив Ваврус из Университета штата Висконсин в Мэдисоне (США). - Но в действительности воздействие на природу было огромным, ведь по своей продуктивности древнее сельское хозяйство не должно было уступать сегодняшнему».
Эллис и Ваврус исходят из того, что первые земледельцы старались освоить максимально большую площадь - и только потом, по мере роста населения началось интенсивное развитие сельского хозяйства. И у них есть доказательства. В озёрных отложениях, например, содержание частиц угля стало увеличиваться примерно 60 тыс. лет назад. Именно к этому времени относится возникновение такой стратегии охоты, как поджигание кустов, чтобы выманить оттуда зверя и загнать его в ловушку. Кроме того, степи сжигались для стимуляции роста травы, которой питалась дичь. Другой пример - почвы под современными тропическими лесами обеих Америк и Африки, которые благодаря древним фермерам обогатились навозом и углём где-то 2 500 лет назад».
«Когда начался антропоцен?»
Правда, эта ошибка совершается не в первый раз:
«Современный взгляд на идеальное или нормативное состояние природы, как естественной декорации, начал складываться в Британии в XVII-XVIII вв., воплотившись в английском ландшафтном парке. Представление о нормативной природе менялось: от паркообразного “окультуренного ландшафта” к девственной “дикости” в конце XVIII в. Именно этот идеал лежит в основе американского идеала нормативной природы и воплощен в наших национальных парках.
Так вот, Ольвиги обнаружили, что этот новый взгляд возник как социальная конструкция носителей капиталистического просвещения в Шотландии. “Дикая природа” была для них той ареной, на которой древние охотники и пастухи-кочевники “с копьем и лирой” боролись в одиночку за выживание и преследовали свои индивидуалистические цели, выковывая “характер”. Оправданием подобным взглядам служили Оссиановы мифы, прославлявшие “первобытную” романтику дикой Шотландии и впоследствии разоблаченные, как подделка XVIII в. На самом деле и эти мифы и эти взгляды послужили, согласно Ольвигам, оправданием массового изгнания крестьян из горных областей Шотландии и превращения страны в “дикий” охотничий заповедник для дворян.
Ольвиги описывают преломление того же мифа в Америке: “крещение дикой природой... бродяги-ковбоя с его неизменным шестизарядным револьвером и банджо... считалось главным условием возникновения национального прототипа - свободного американского индивида”38. Что касается национальных парков, то даже любители природы, никогда не бывавшие западнее Нью-Йорка, “считали Национальные парки заповедниками стабильности в стремительно меняющемся мире, последними местами, где скалы, деревья и ручьи еще остались такими, какими были испокон веков”.
Начальник Службы национальных парков Стивен Мазер видел в них “национальные музеи нашей американской дикой природы... выставочные залы первобытных американских ландшафтов”.
Между тем все, кажется, забыли о том, что в течение тысячелетий все эти места, и Йеллоустон, и Йосемит, и Маунт Дезерт, и Великий Каньон и другие были населены туземными племенами Америки. Ольвиги пишут: “Самим индейцам было запрещено оставаться на территории заповедника, и первым туристам, посетившим Йеллоустон, то и дело мешали любоваться достопримечательностями армейские подразделения, прочесывавшие местность, чтобы очистить ее от индейцев. Сегодня туристам уже никто не мешает наслаждаться тем, что называют “девственной природой” Йеллоустона, ничто не нарушает иллюзию. Однако службам парка приходится с каждым годом тратить все больше труда и денег на поддержание “естественной” красоты ландшафта, созданной веками индейского землепользования - контролируемым выжиганием участков леса и другими методами”.
Для индейцев национальные парки означали еще одну экспроприацию в пользу среднего класса белых поселенцев.
Один из самых разительных примеров такой экспроприации во имя “девственной природы” в американской истории - создание национального парка на Виргинских островах в 1956 г. Территория будущего парка была заселена мелкими земледельцами - потомками работавших на здешних плантациях рабов; по неформальному соглашению с землевладельцами они после освобождения продолжали жить на острове и вести самое примитивное хозяйство. После того как земля была скуплена Рокфеллерами и передана Службе национальных парков, новые законы о землепользовании были применены здесь по всей строгости, и большинство крестьян согнано с их участков (без компенсации). Что из этого вышло, Ольвиги описывают с изрядной долей иронии: “Для тех, кто незнаком с примитивным сельским хозяйством, этот ландшафт вполне мог показаться девственным и диким, что помогло скрыть тот факт, что весь остров был своего рода опытным участком, где под неусыпным наблюдением приживались экзотические виды флоры и фауны, привезенные из всех стран света.
Политика, проводившаяся Системой национальных парков, дала два результата: уничтожила местное сельское хозяйство и преобразовала ландшафт. В короткое время весь остров покрылся зарослями колючего кустарника... давным-давно завезенного сюда в качестве органической колючей проволоки: живые изгороди из него защищали усадьбы от рабов. Благодаря строгой охране заповедника и заботе невероятно размножились такие завезенные сюда животные, как мангусты и дикие обезьяны, уничтожив несколько местных видов... Однако до сих пор господствует теория, что благодаря какому-то экотеологическому чуду ландшафт острова со временем станет похож на тот девственный лес, который когда-то увидел Колумб”.
Забавно, что единственные памятники прежнего культурного ландшафта острова, которые сохраняются Парковой Службой,- это развалины больших плантаторских домов. Как заключают Ольвиги, “то, что для одного общества (или класса) девственный рай, для другого - запущенный и заросший сорняками сад; что для одного дикая пустыня, для другого - ухоженный дом; для одного - манифест свободы, для другого - угнетение и подавление... Парки не лучше и не хуже того общества, которое их создает”.
Дуглас Вайнер. Экологическая идеология без мифов// Вопросы философии. 1995. №5.
Другое дело, что для доисторического времени доказать, что ландшафт, представляющийся «первозданной природой» создан (а то и поддерживается) деятельностью человека, много труднее. Но постепенно это показывается для самых разных ландшафтов.
Видимо, со времён плейстоценового перепромысла ненарушенные человеком сообщества встречаются только отдельными пятнами, но не большими массивами, достаточными для их развития в спонтанном режиме. Поскольку хозяйственная деятельность человека не только сокращает площадь подобных ландшафтов и/или покрывает их мозаикой нарушений, но в первую очередь из-за истребления ключевых видов «ломает» поддерживающие их экосистемные механизмы. Как это произошло с « китовым лифтом», регулирующим поступление биогенов в верхние слои воды в открытом океане, с ненарушенными лесами и болотами, регулирующими климат через «запасание» углерода в торфе, органике почвы, мортмассы и вечной мерзлоты и пр.
Моделью происходящего может быть случившееся уже в историческое время исчезновение лесных северных оленей, некогда доходивших до Ольвии и других греческих колоний на Чёрном море, в низовьях Днепра. Причиной стали пожары, уничтожавшие ягельники в сосняках-беломошниках, главный зимний корм этого вида. Они учащались пропорционально плотности населения и частоте посещения для разного рода хозяйственной деятельности, пока обитание вида не делалось невозможным.
Истощительное использование «легкодоступных гор мяса» в описываемую эпоху вызвало первый экологический кризис в истории и, помимо вымирания лучших охотничьих видов, сильно обеднило структуру природных ландшафтов, чем снизило их воспроизводящую способность в отношении популяций оставшихся видов.
При обсуждении статьи А.П.Маслова на Фейсбуке Илья Смирнов задал важный вопрос: «почему на родине человека, в Африке мегафауна сохранилась?». Тут есть исключительно интересный момент,
который стоит разобрать поподробнее. Именно, перепромысел с быстрым уничтожением мегафауны резко противоречит известному об организации труда нынешних охотников и собирателей.
Все эти племена а) недоиспользуют рабсилу, б) недоиспользуют ресурсы, так что чем легче добывать пищу, тем реже и нерегулярней
они работают, т.е. занимаются их эксплуатацией, в) установив некий достаточный уровень богатства, соответствующий недоиспользованию ресурсов, они
не пытаются его превысить, поэтому чем больше в семье или другом домохозяйстве работников, тем меньше работает каждый из них, тем больше у них свободного времени, г) они не стараются скапливать запасы пищи или вещей поскольку любое богатство уменьшает подвижность, а она основа их образа жизни (те же самые правила характеризуют экономику домашнего крестьянского хозяйства, исследованную Чаяновым).
Читать далее
[1] Пучков П.В. (1989а): Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: предполагаемый механизм кризиса. Киев. 1-60. (Препр./АН УССР. Ин-т зоол., 89.8); Пучков П.В. (1989б): Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: региональные аспекты. Киев. 1-60. (Препр./АН УССР. Ин-т зоол., 89.7); Пучков П.В. (1991): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 1. - Вестн. зоологии. 5: 45-53; Пучков П.В. (1992а): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 2. - Вестн. зоологии. 1: 58-66; Пучков П.В. (1992б): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 3. - Вестн. зоологии. 4: 73-81; Пучков П.В. (1993а): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 4. - Вестн. зоологии. 1: 63-71; Пучков П.В. (1993б): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 5. - Вестн. зоологии. 4: 59-67.
1-2-3-4
Маслов А.П. Антропогенные факторы формирования современного биоразнообразия животного мира в позднем плейстоцене.
Важно подчеркнуть, что специфические биомы тундростепей, которые населяла истреблённая людьми мегафауна, в отношении ценотической структуры были изоморфны доагрикультурным лесам.
Во-первых, эдификаторами там тоже были крупные млекопитающие. В тамошних фитоценозах, именно гигантские травоядные (хоботные, носороги, крупнейшие полорогие и олени, чья численность не зависит от крупных хищников) создавали мозаичность сообщества. Повреждая древостои и массивы кустарников, они обеспечивали появление на их месте ассоциаций злаков и разнотравья. Так дело обстоит в современной Африке: в зависимости от плотности населения мегафауны сомкнутый древостой сменяется травянистыми ассоциациями в ряду: тропический лес - парковые леса - саванны с бушами - саванны - лугово-степные ассоциации. Такое изменение фитоценозов не только увеличивает их производительность (больше фитомассы на единицу площади), но увеличивает разнообразие доступных фитофагам кормов за счёт большей мозаичности. А большее разнообразие фитофагов, вроде разных видов антилоп в африканских саваннах, по-разному использующих травостой (выбирающих разные виды, скусывающих на разной высоте и пр.) поддерживает большую мозаичность ценоза. Круг замыкается.
Во-вторых, этот биом также был «смешанным», мозаичным и в известном смысле азональным (с точки зрения современной зональности), поскольку соединял в единой структуре ландшафта элементы нескольких нынешних природных зон. В состав фауны входили виды, ныне обитающие в разных ландшафтно-географических зонах, отстоящих друг от друга на тысячи километров. Это, с одной стороны, северный олень, овцебык и сайгак, с другой - копытный лемминг и степная (или жёлтая) пеструшки.
Напомню, что доагрикультурный лес
а) как сыр с дырками, включал в себя луговые и сильно остепнённые участки (по «зубровым полянам»), а также участки верховых болот с водоёмами (бобровые пруды и луга). В направлении к северу лесной зоны «дырки» с участками болот разрастались настолько, что включали и тундру. В направлении к югу росла площадь «дырок» с остепнённой растительностью плюс в этой последней появлялись собственно степные виды. То есть доагрикультурный лес включал в себя не только луга и болота, но лесотундру и лесостепь, а в известном смысле и степь с тундрой.
б) в лесной своей части древостой доагрикультоурных лесов был разновозрастным и смешанным, не диссоциированным, как сейчас, на широколиственные, мелколиственные и хвойные леса, все эти породы менялись на одной территории сообразно мозаике пятен возобновления, возникающей в локусах выпадения деревьев-средообразователей 1го яруса.
Вообще, на протяжении всего плейстоцена растительность никогда не имела столь выраженной зональной структуры как в голоцене. Границы растительных зон были крайне размытыми, леса имели парковый или лесостепной облик и пр. На большей части северного полушария господствовала лесо-тундро-степь удачно названная Н.Б.Верховской криофитной саванной. Во всех климатических зонах мозаичность биоценозов была выше, чем в голоцене. Так, реконструируя плейстоценовые экосистемы Западно-Сибирской низменности, А.В.Бородин (1995) вообще не нашёл чисто лесных сообществ, тундровые плавно сменялись лесостепными. В голоцене всё и сразу меняется, и именно вслед за нескомпенсированным выпадением мегафауны.
Автор подчёркивает, что распад плейстоценовых комплексов
1) происходил одномоментно, он практически завершился в период 10-15 тыс.лет назад (лишь в Австралии это произошло несколько раньше), причём богатые и «сильно смешанные» фауны плейстоцена сменились более бедными и «зонально-однородными» фаунами голоцена;
2) более чем значительные климатические пертурбации прошлых эпох плейстоцена, с чередованием потеплений-похолоданий, отступлением и восстановлением природных зон под натиском ледника никак не влияли на плейстоценовый комплекс. Он оставался непрерывным настолько, что его можно считать единым в течение всей этой эпохи, а тут - раз! - и радикально сменился, причём избирательно потеряв самые крупные виды. Тем более что потепление на рубеже плейстоцена и голоцена является как минимум четвёртым и не самым значительным. Так, изменения климата не были причиной вымирания крупных видов австралийской териофауны (что там произошло раньше, чем на других континентах - около 40 тыс.лет назад).
3) Особое значение имели работы П.В.Пучкова [1], детально проследившего судьбу фаун млекопитающих на всех континентах в позднем плейстоцене. На временном интервале 40-5 тыс.лет назад везде вымирают самые крупные наземные животные: хоботные, носороговые, гигантские ленивцы-мегатерии. Из видов массой более тонны нескомпенсированно вымирают более 80%, а численность/ареалы оставшихся сократились в десятки и сотни раз. Поскольку данный период времени прекрасно изучен в палеонтологическом, климатическом и других естественно-научных аспектах, можно чётко сказать, что нет единой для всех регионов природной причины, способной вызвать подобное вымирание. Причём вымирание крупных видов не было связано с их пищевой специализацией и ландшафтно-климатической приуроченностью: вся эта размерная группа как бы «смахивалась со стола» в самых разных природных зонах, на разных материках и пр.
4) Наконец, нескомпенсированное вымирание «ключевых фитофагов» тундростепных сообществ предшествовало смене фитоценозов, а не следовало за ним. Ему же, в свою очередь, предшествовал скачок совершенствования охотничьих орудий, «палеолитическая революция». Одновременно специализировалась техника охоты - облавы, загоны, краали - настолько, что к этому времени достигла уровня, позволявшего истреблять крупные (а тем более средние) виды млекопитающих большими массами.
В итоге численность популяций травоядных гигантов была нарушена и стала снижаться почти одновременно на всех материках (20-25 тыс.лет назад). Темпы снижения в каждой местности определялись появлением здесь долговременных стоянок охотников и увеличением их числа. Так, на западе Евразии, в Испании и Франции, последние остатки мамонтов датируются примерно 25 тыс.лет назад, тогда как на острове Врангеля - 4 тыс.лет назад, незадолго перед появлением там постоянной стоянки неолитических охотников. Добычливость их охоты была так велика, как никогда потом.
«Один из практиковавшихся способов охоты - загон стада к обрыву, с которого звери падали в пропасть. У подножия одной из скал у г. Солютре во Франции, видимо, длительное время использовавшейся для этой цели, нашли кости по меньшей мере 100 тыс. лошадей (Sedlag, 1983).
На территории нынешних Турции, Сирии, Иордании примерно 10 тыс. лет назад кочевали огромные стада газелей, которые и служили основным источником пищи для местных племен. Они уже научились строить дома, но земледелием еще не занимались, добычи было в избытке. Для охоты на газелей в степи строили километровые загоны, V-образные стены которых сходились в ловушку. В таких ловушках уничтожались целые стада. У археологов даже возникло предположение, что обнаруженные дома из глины, не имевшие ни окон, ни дверей, а только лаз в крыше, служили не жилищами, а своеобразными складами для запасов мяса (Николаев, 1999)».
В.Н.Грищенко. Новые мифы о главном: первобытный человек и природа// Гуманитарный экологический журнал. 2001.
На первый взгляд, сказанному резко противоречат данные Л.В.Полищука. В соответствии с ними, вероятность вымирания зверей разного размера не была связана с этим последним - у всех видов, и крупных, и мелких, риск вымирания рос пропорционально массе тела в степени 0,75. «Подобный вывод плохо согласуется с популярной гипотезой, согласно которой основная причина массового вымирания млекопитающих в позднем плейстоцене - истребление их человеком. Хотя крупные звери и представляли особый интерес для древних охотников, вероятность их вымирания оказалась не больше той, что следовало ожидать согласно уравнению, выведенному для всей совокупности видов. Решающее значение имела масса тела, которая на самом деле выступала в качестве косвенной оценки плотности популяции. А плотность популяции тем меньше, чем крупнее животное».
«…Согласно предложенной Полищуком гипотезе, риск вымирания был больше для крупных, а не мелких видов прежде всего потому, что существенно ниже была плотность их популяций. И хотя непосредственно плотность популяций животных, живших 12 тыс. лет тому назад, нам не известна, мы можем оценить ее косвенно, зная массу их тела (эта величина достаточно надежно определяется и для вымерших видов).
В 1980-е годы американский исследователь Джон Дамут (John Damuth, 1981. Population density and body size in mammals // Nature. V. 290. P. 699-700), проанализировав данные по более чем 300 видам современных нехищных наземных млекопитающих, показал, что плотность их популяций падает по мере увеличения массы тела, причем уравнение, описывающее зависимость, включает массу тела в степени -0,75. Само по себе это очень любопытно, так как скорость обмена веществ (и рациона) животного растет по мере увеличения массы тела также в степени 0,75, но со знаком плюс. Соответственно, потребление энергии популяцией животных с единицы площади оказывается не зависящим от массы тела животных. Эту кажущуюся неожиданной закономерность экологи и называют правилом энергетической эквивалентности.
Исходный эмпирический материал, на который опирался Полищук, - это доступная база данных по многим (более 2,5 тыс.) видам плейстоценовых млекопитающих, как вымершим, так и дожившим до нашей дней. Отдельно приведены сведения по Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Данные по Евразии не включены, так как соответствующая база очень неполная. В обсуждаемой работе использовалась прежде всего усеченная выборка (2123 вида), не включающая представителей отрядов рукокрылых (летучих мышей) и ластоногих (тюленей). Их и другие исследователи обычно не принимают в расчет при выведении общих зависимостей для наземных млекопитающих в силу сильных отличий образа жизни и среды обитания.
Исходя из того, что плотность популяций разных видов можно рассматривать как функцию массы тела в степени -0,75, Полищук показал, что вероятность вымирания P можно представить как логистическую функцию массы тела (точнее, логарифма массы тела) с наклоном регрессии +0,75. Используемый метод логистической регрессии (см. logistic regression) в данном случае очень удобен, поскольку позволяет сопоставить непрерывно меняющуюся переменную (массу тела) с дискретной функцией, подразумевающей только два значения - «вымер» или «выжил». Зависимость риска вымирания вида, то есть величины, определяемой как P / (1 - P), от массы тела хорошо описывалась следующим уравнением:
P / (1 - P) = 0,024 W0,76.
Показатель степени 0,76 значимо не отличался от величины 0,75, предсказываемой предложенной гипотезой. Расчет показывает, что если масса тела увеличивается в 10 раз, то шанс вымирания возрастает в среднем в 5,77 раз (при учете статистической погрешности в 4,72-7,05 раз).
См. рис. из обсуждаемой статьи Л. В. Полищука. Зависимость вероятности вымирания (P) от массы тела (логарифмическая шкала, кг) для млекопитающих позднего плейстоцена (всего учтено 2123 вида). График по всей совокупности данных (по всем континентам). Стрелками показано положение некоторых вымерших зверей разного размера. По мере возрастания массы указаны: болотный лемминг (Synaptomys bunkeri), сумчатый лев (Thylacoleo carnifex), саблезубый тигр (Smilodon fatalis), мастодонт (Mammut americanum), мамонт (Mammuthus primigenius), гигантский наземный ленивец (Megatherium americanum). Таким образом, вымирали как мелкие, так и крупные виды, но вероятность вымирания крупных была гораздо выше».
Алексей Гиляров. «Вероятность вымирания в позднем плейстоцене разных видов млекопитающих зависела от их размера»
Однако надо учесть, что виды в сообществе неравноценны. Мегафауна относилась к эдификаторным, или ключевым видам (key species), средопреобразовательная активность которых поддерживает данный ценоз, то есть сохраняет растительные сообщества, необходимые для обитания прочих, не ключевых, видов. Соответственно, сокращение популяций видов самого крупного размерного класса прежде всего вызывало отклик в виде сужения пространства, «покрываемого» их средопреобразовательной активностью, причём сильно нелинейный (скорей всего росший по экспоненте). Это запускало изменения местообитаний, которые сокращали «жизненное пространство» всех прочих, более мелких видов.
Чем увеличивали вероятность их вымирания не от прямого истребления, а от другого (главного сейчас) фактора «злой четвёрки» факторов вымирания Д.Даймонда - деградации и фрагментации местообитаний. А поскольку направленное истребление эдификаторных видов (многажды подтверждённое независимыми археологическими методами) всегда запускало масштабные изменения контролируемых ими сообществ в сторону фрагментации, упрощения и т.д. деградации последних, то понятно, что шансы выпасть у видов разного размерного класса на большом интервале уравниваются. То есть «давление» факторов уязвимости на популяции крупных и мелких видов в силу их биоценотической связи было сопоставимым: как всегда в сложной системе, ударь кобылу в нос - она махнёт хвостом, почему мы и видим общую зависимость вымирания от массы (=от плотности популяций). Что и показал Полищук на продолжительном временном интервале (тогда как более тонкий анализ малых интервалов показывает опережающее выпадение гигантов).
Естественным следствием выпадения крупных травоядных - эдификаторных видов сообществ было их упрощение и распад, с одновременным сокращением площадей под воздействием расширяющихся таёжных и тундровых лесов современного облика. Так, вымирание мамонтов и мастодонтов в Северной Америке было причиной, а не следствием изменения растительности.
Причины понятны - после гибели слонов с носорогами оставшиеся травоядные не могли ни сдержать наступление древесно-кустарниковой растительности, ни поддерживать прежнюю высокую мозаичность сообществ. Фитоценозы стали быстро терять мозаичность, увеличились площади, занятые сомкнутыми древостоями (правда, полидоминантными и разновозрастными - однообразие в этот ландшафт люди внесут позднее). Вот как, скажем, истребление мегафауны привело к необратимым изменениям ландшафтов в Австралии.
В результате растительный покров Земли принял тот строго зональный и монотонный на обширных пространствах облик, к которому мы привыкли и считаем «естественным», «дикой природой», хотя это продукт человеческой деятельности.
«Эрл Эллис из Мэрилендского университета в Балтиморе (США) и его коллеги вычислили, что 5 тыс. лет назад человек трансформировал по меньшей мере пятую часть суши (не считая полярных областей), тогда как другие исследования говорят о том, что этот показатель был достигнут лишь около 100 лет назад.
Группа Э.Эллиса утверждает также, что активное землепользование привело к попаданию в атмосферу большого количества углекислого газа и вызвало потепление климата в локальном масштабе…
«Мы привыкли считать, что первые земледельцы не могли существенно изменить ландшафт, поскольку не располагали соответствующими техническими средствами, - подчёркивает соавтор Стив Ваврус из Университета штата Висконсин в Мэдисоне (США). - Но в действительности воздействие на природу было огромным, ведь по своей продуктивности древнее сельское хозяйство не должно было уступать сегодняшнему».
Эллис и Ваврус исходят из того, что первые земледельцы старались освоить максимально большую площадь - и только потом, по мере роста населения началось интенсивное развитие сельского хозяйства. И у них есть доказательства. В озёрных отложениях, например, содержание частиц угля стало увеличиваться примерно 60 тыс. лет назад. Именно к этому времени относится возникновение такой стратегии охоты, как поджигание кустов, чтобы выманить оттуда зверя и загнать его в ловушку. Кроме того, степи сжигались для стимуляции роста травы, которой питалась дичь. Другой пример - почвы под современными тропическими лесами обеих Америк и Африки, которые благодаря древним фермерам обогатились навозом и углём где-то 2 500 лет назад».
«Когда начался антропоцен?»
Правда, эта ошибка совершается не в первый раз:
«Современный взгляд на идеальное или нормативное состояние природы, как естественной декорации, начал складываться в Британии в XVII-XVIII вв., воплотившись в английском ландшафтном парке. Представление о нормативной природе менялось: от паркообразного “окультуренного ландшафта” к девственной “дикости” в конце XVIII в. Именно этот идеал лежит в основе американского идеала нормативной природы и воплощен в наших национальных парках.
Так вот, Ольвиги обнаружили, что этот новый взгляд возник как социальная конструкция носителей капиталистического просвещения в Шотландии. “Дикая природа” была для них той ареной, на которой древние охотники и пастухи-кочевники “с копьем и лирой” боролись в одиночку за выживание и преследовали свои индивидуалистические цели, выковывая “характер”. Оправданием подобным взглядам служили Оссиановы мифы, прославлявшие “первобытную” романтику дикой Шотландии и впоследствии разоблаченные, как подделка XVIII в. На самом деле и эти мифы и эти взгляды послужили, согласно Ольвигам, оправданием массового изгнания крестьян из горных областей Шотландии и превращения страны в “дикий” охотничий заповедник для дворян.
Ольвиги описывают преломление того же мифа в Америке: “крещение дикой природой... бродяги-ковбоя с его неизменным шестизарядным револьвером и банджо... считалось главным условием возникновения национального прототипа - свободного американского индивида”38. Что касается национальных парков, то даже любители природы, никогда не бывавшие западнее Нью-Йорка, “считали Национальные парки заповедниками стабильности в стремительно меняющемся мире, последними местами, где скалы, деревья и ручьи еще остались такими, какими были испокон веков”.
Начальник Службы национальных парков Стивен Мазер видел в них “национальные музеи нашей американской дикой природы... выставочные залы первобытных американских ландшафтов”.
Между тем все, кажется, забыли о том, что в течение тысячелетий все эти места, и Йеллоустон, и Йосемит, и Маунт Дезерт, и Великий Каньон и другие были населены туземными племенами Америки. Ольвиги пишут: “Самим индейцам было запрещено оставаться на территории заповедника, и первым туристам, посетившим Йеллоустон, то и дело мешали любоваться достопримечательностями армейские подразделения, прочесывавшие местность, чтобы очистить ее от индейцев. Сегодня туристам уже никто не мешает наслаждаться тем, что называют “девственной природой” Йеллоустона, ничто не нарушает иллюзию. Однако службам парка приходится с каждым годом тратить все больше труда и денег на поддержание “естественной” красоты ландшафта, созданной веками индейского землепользования - контролируемым выжиганием участков леса и другими методами”.
Для индейцев национальные парки означали еще одну экспроприацию в пользу среднего класса белых поселенцев.
Один из самых разительных примеров такой экспроприации во имя “девственной природы” в американской истории - создание национального парка на Виргинских островах в 1956 г. Территория будущего парка была заселена мелкими земледельцами - потомками работавших на здешних плантациях рабов; по неформальному соглашению с землевладельцами они после освобождения продолжали жить на острове и вести самое примитивное хозяйство. После того как земля была скуплена Рокфеллерами и передана Службе национальных парков, новые законы о землепользовании были применены здесь по всей строгости, и большинство крестьян согнано с их участков (без компенсации). Что из этого вышло, Ольвиги описывают с изрядной долей иронии: “Для тех, кто незнаком с примитивным сельским хозяйством, этот ландшафт вполне мог показаться девственным и диким, что помогло скрыть тот факт, что весь остров был своего рода опытным участком, где под неусыпным наблюдением приживались экзотические виды флоры и фауны, привезенные из всех стран света.
Политика, проводившаяся Системой национальных парков, дала два результата: уничтожила местное сельское хозяйство и преобразовала ландшафт. В короткое время весь остров покрылся зарослями колючего кустарника... давным-давно завезенного сюда в качестве органической колючей проволоки: живые изгороди из него защищали усадьбы от рабов. Благодаря строгой охране заповедника и заботе невероятно размножились такие завезенные сюда животные, как мангусты и дикие обезьяны, уничтожив несколько местных видов... Однако до сих пор господствует теория, что благодаря какому-то экотеологическому чуду ландшафт острова со временем станет похож на тот девственный лес, который когда-то увидел Колумб”.
Забавно, что единственные памятники прежнего культурного ландшафта острова, которые сохраняются Парковой Службой,- это развалины больших плантаторских домов. Как заключают Ольвиги, “то, что для одного общества (или класса) девственный рай, для другого - запущенный и заросший сорняками сад; что для одного дикая пустыня, для другого - ухоженный дом; для одного - манифест свободы, для другого - угнетение и подавление... Парки не лучше и не хуже того общества, которое их создает”.
Дуглас Вайнер. Экологическая идеология без мифов// Вопросы философии. 1995. №5.
Другое дело, что для доисторического времени доказать, что ландшафт, представляющийся «первозданной природой» создан (а то и поддерживается) деятельностью человека, много труднее. Но постепенно это показывается для самых разных ландшафтов.
Видимо, со времён плейстоценового перепромысла ненарушенные человеком сообщества встречаются только отдельными пятнами, но не большими массивами, достаточными для их развития в спонтанном режиме. Поскольку хозяйственная деятельность человека не только сокращает площадь подобных ландшафтов и/или покрывает их мозаикой нарушений, но в первую очередь из-за истребления ключевых видов «ломает» поддерживающие их экосистемные механизмы. Как это произошло с « китовым лифтом», регулирующим поступление биогенов в верхние слои воды в открытом океане, с ненарушенными лесами и болотами, регулирующими климат через «запасание» углерода в торфе, органике почвы, мортмассы и вечной мерзлоты и пр.
Моделью происходящего может быть случившееся уже в историческое время исчезновение лесных северных оленей, некогда доходивших до Ольвии и других греческих колоний на Чёрном море, в низовьях Днепра. Причиной стали пожары, уничтожавшие ягельники в сосняках-беломошниках, главный зимний корм этого вида. Они учащались пропорционально плотности населения и частоте посещения для разного рода хозяйственной деятельности, пока обитание вида не делалось невозможным.
Истощительное использование «легкодоступных гор мяса» в описываемую эпоху вызвало первый экологический кризис в истории и, помимо вымирания лучших охотничьих видов, сильно обеднило структуру природных ландшафтов, чем снизило их воспроизводящую способность в отношении популяций оставшихся видов.
При обсуждении статьи А.П.Маслова на Фейсбуке Илья Смирнов задал важный вопрос: «почему на родине человека, в Африке мегафауна сохранилась?». Тут есть исключительно интересный момент,
который стоит разобрать поподробнее. Именно, перепромысел с быстрым уничтожением мегафауны резко противоречит известному об организации труда нынешних охотников и собирателей.
Все эти племена а) недоиспользуют рабсилу, б) недоиспользуют ресурсы, так что чем легче добывать пищу, тем реже и нерегулярней
они работают, т.е. занимаются их эксплуатацией, в) установив некий достаточный уровень богатства, соответствующий недоиспользованию ресурсов, они
не пытаются его превысить, поэтому чем больше в семье или другом домохозяйстве работников, тем меньше работает каждый из них, тем больше у них свободного времени, г) они не стараются скапливать запасы пищи или вещей поскольку любое богатство уменьшает подвижность, а она основа их образа жизни (те же самые правила характеризуют экономику домашнего крестьянского хозяйства, исследованную Чаяновым).
Читать далее
[1] Пучков П.В. (1989а): Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: предполагаемый механизм кризиса. Киев. 1-60. (Препр./АН УССР. Ин-т зоол., 89.8); Пучков П.В. (1989б): Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: региональные аспекты. Киев. 1-60. (Препр./АН УССР. Ин-т зоол., 89.7); Пучков П.В. (1991): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 1. - Вестн. зоологии. 5: 45-53; Пучков П.В. (1992а): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 2. - Вестн. зоологии. 1: 58-66; Пучков П.В. (1992б): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 3. - Вестн. зоологии. 4: 73-81; Пучков П.В. (1993а): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 4. - Вестн. зоологии. 1: 63-71; Пучков П.В. (1993б): Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщ. 5. - Вестн. зоологии. 4: 59-67.