КАК ОТЛИЧИТЬ «СВОИХ» ОТ «ЧУЖИХ» (самок и самцов)
Критический анализ статьи А.В.Маркова (как она дана на сайте Evolution) о синхронном возникновении прекопуляционных механизмов репродуктивной изоляции у самцов и самок дрозофилы. Гипотеза автора построена на уподоблении изменчивости химических сигналов (самок) и рецепторов этих сигналов (у самцов) организации иммунной системы (антигены - сигналы, антитела - рецепторы).
[KM - сразу же замечу, что гипотеза не универсальна, поскольку, например, у птиц хеморецепция вообще не задействована в образовании пар; во-вторых, обонятельный сенсориум -- один из самых древних и жёстких ("примитивных" в этом плане), где можно хотя бы условно говорить о линейных рефлекторных дугах, работающих в обход ВПС ( великой промежуточной сети нейронов - см. отдельный пост в ЖЖ
1.1. Используемая в статье фактология: опыты с тлями Шапошникова и другие, опыты с дрозофилами - каньон эволюции в Израиле и т,д., опыты с лососями - 56 лет. Суть: за 13 поколений (быстро) возникают отличимые от изначальных (по деталям фенотипа) половые предпочтения - синхронно у самок и самцов. В основном в статье данные тех, кто работает с дрозофилами: берутся мушки из диких популяций, и уже через 2-3 поколения (мизер!) они перестают предпочитать фенотип особей «предков».
1.2.Основные "условия задачки" в рассуждении автора об её решении. Автор исходит из того (главная презумпция), что эти опыты опровергают представление о случайной дивергенции [случайные изменения в генотипах, которые приводят к подобным последствиям - активной РИ (репродуктивной изоляции) на основе асcортативности в выборе полового партнера]. Случайность можно было бы подразумевать при появлении посткопуляционных механизмов (скажем, не идет нормальное развитие зиготы), но не в феномене избирательности в образовании пар, где должны быть синхронизированы предпочтения самцов и самок. Подразумевать синхронную случайность в этих случаях - выходить за рамки разумности даже для генетически фетишизированного мышления. Не проходят объяснения и на направленный отбор в условиях симпатрии, поскольку разбираемые в статье примеры относятся к аллопатричным по ареалам формам.
1.3.Важнейшее "условие задачки" (повторюсь): поражает синхронность предпочтений (синхронное изменение сигнала и его "рецептора") у самцов и самок. Если меняются феромоны самки, то ведь должны синхронно и согласованно меняться и "рецепторы самца" (иначе бессмысленно). Меняется узор ухаживания самцов, синхронно должны меняться предпочтения к этому узору демонстрации в системы восприятия самки. Отмечается, что во всех рассмотренных случаях наблюдается зарождение эндогамии, то есть "свои" - похожие - особи предпочитаются "чужим", непохожим (а не то чтобы случайно наугад). Для этого животные должны уметь каким-то образом отличать (сенсорно) своих от чужих (важный вывод автора).
[КМ - Примечание 1 - эта проблема (различение "своих" и "чужих") на самом деле состоит из двух проблем: особи должны (во-первых) различать разных сенсорно воспринимаемых ими особей при сравнении близких вариантов "разности" (в таких сенсориумах как зрение и акустика - это уже различение сложных стимул-объектов и встает вопрос о психофизической основе различения - гештальт-различение или же не-гештальт, а сканированию «разваленного» целого или даже только по отдельным реперным признакам этого целого) и (во-вторых) опознавать (выделять) в череде различаемого "разного" два разных множества - множество фенотипов "свой" и более обширное множество"чужой" - вся «периферия» за пределами «свой». Второе (опознать множество «свой» среди многообразно разного, в деталях, в спектре в целом сходных фенотипов особей) подразумевает уже не различение (один модус психосенсорной активности), а категоризацию потока информации (т.е. генезис интегрированных образов - уже чистой воды психосенсорика по своему механизму). \\ При сенсорном контакте со стимул-объектом, попадающим в первое множество, должна возникать особая "реакция предпочтения" (драйв, влечение - оформленное нейро-физиологически), которая соответственно направляет весь комплекс "поведенческой активности" в рамках общей половой (гормонально контролируемой) мотивации. В своем внешнем проявлении (т.е. как эпифеномен) эта направленность и фиксируется нами как избирательное поведение в отношении противоположного пола (выражаем это словосочетанием assortative paring, mating; проблема выбора - choice, decision making) в той области экспериментальной психологии, что называется психология восприятия].
2.1.Вывод А.Маркова из разбираемых им фактов: «По-видимому, наблюдаемое в экспериментах согласованное "смещение" половых предпочтений в ходе приспособления к новым условиям происходит быстро, легко, неизбежно и детерминировано, одним словом - автоматически. По мере накопления фактов этот автоматизм приводит во все большее смущение исследователей, вызывая к жизни довольно расплывчатые рассуждения о возможной сцепленности генов, ответственных за (А) экологические адаптации и (Б) половые предпочтения, о координированном мутировании и т.п. (Korol et al., 2000).
[KM - Примечание 2. Не могу не подчеркнуть, что автор, видимо, не удовлетворен этими объяснениями, очень характерными для представителей так называемой школы социобиологии, которая ы целом ему близка (? - см. ниже), в рамках которой популярны "гандикаповые геноверсии" полового отбора (как критический ответ на эти версии Е.Н.Пановым была написана книга "Половой отбор...). К слову сказать, среди многих зоологов, с кем приходится дискутировать о проблеме активной РИ-2 (психосенсорика) у птиц и млекопитающих, такого смущения нет. Они легко представляют себе (на уровне веры в чудесную силу генов ?) "скоординированное мутирование" и сцепленность каких-то единичных генов, детерминирующих самые разные признаки, от "химических" (запахи) до "экологических" (как правило сложные феномены поведения - формальный статус "экологичности" дается по функциональному результату этого поведения) и даже до ментальных (прообразы тех самых сложных образов - хранящийся в памяти "сенсорный опыт" предыдущих взаимодействий с сигнальным окружением - которые должны быть по особому восприняты особью - "опознаны", "узнаны", считывающей информацию её (особи) системой восприятия].
2.2. Автор, отвергая эти объяснения (см. 2.1) как несерьезные (с чем трудно не согласиться) предлагает более гибкую модель такой синхронности. Предполагается, что координация экологических адаптаций (? функционально важных для выживания узоров поведения как взаимодействия) и половых предпочтений у животных может основываться на использовании уже имеющихся у них сложных и совершенных средств различения "своего" и "чужого". Таким неявным средством выступает (предполагается автором) иммунная система [в некотором упрощении она работает таким образом - "клетками защиты" производится огромное разнообразие антител, которые "находят" "свой" специфично опознаваемый ими антиген (тот же "стимул-объект ?) и опознают его всё лучше и лучше за счет активного мутирования тех генов, которые производят антитела, уже грубо опознающие данные антигены; другие антитела уничтожаются].
[KM - Примечание 4. Никаких фактов причинной координации (А) экологических адаптаций (функциональный результат рисунка поведения) и (Б) половых предпочтений автор не приводит. Такой вывод делается предвзято, т.е. исключительно на основе общих рассуждений (вообще говоря), характерных для смысловой схематологии (прямо казуистики) школы той самой социобиологии (Гамильтон, Вильсон, Мэйнард Смит, Докинз), которая оперирует своеобразным языком (в разнообразии ипостасей costs and profits, жонглируя ими по ситуационной надобности) заимствованным (как целые смысловые лекала) из языка конкурентной экономики человека и даже более точно, - моделей оптимизации и максимизации финансовой прибыли, в которых человек выступает как активно прогнозирующий и предсказывающий будущее субъект, что не может быть экстраполировано на "способности" естественного отбора ( см. конспект критики по этому вопросу в трудах Е.Н.Панова . Но видимо (могу только догадываться) данная смысловая среды близка или же не чужда А.М. (см. следующий абзац).
2.3.Один из ключевых промежуточных силлогизмов автора в этой цепи рассуждений состоит в следующем. При адаптации группы особей к изменившимся условиям (особенно если эти условия сильно отличаются от тех, к которым приспособлена исходная группа) обычно бывает выгодно ограничить приток генов извне, поскольку такой приток "размывает" формирующиеся адаптации и приводит к появлению гибридного потомства с пониженной жизнеспособностью. Рассуждения об отборе (статистическом результате кооперации нескольких причин - Г.Спенсер) в контексте оценки выгоды (profits), осмысленной только в будущем времени, и не имеющей никаких бонусов в настоящем, очень характерны для последователей школы социобиологии (этот момент точно подмечен Е.Н.Пановым - см. конспект по ссылке абзацем выше).
[KM - Примечание 5. Откровенно говоря, читать такое у автора книги "Происхождения сложности" как-то даже неловко. Не могу не отметить, что без этого силлогизма (если он не имеет реальной эмпирической значимости - легко фальсифицируется фактами) всё остальное в статье можно далее не принимать всерьез, потому что изначальные условия задачки категорически не соблюдены - биологическая организация (БО) не меняется по таким причинным условиям). По существу это известное ad hoc построение ума в рамках "наивного генетического дарвинизма" середины XX века, исходящего в своих базовых смысловых установках из того, что адаптивный фенотип есть линейное следствие ("однозначное соответствие") уникального генотипа как конкретного набора специфичных аллелей, который надо охранять от "размыва" (для этого и необходима РИ - следующий силлогизм). - Вообще-то еще с начала 1940-х годов Уоддингтон, Гольдшмидт и Шмальгаузен независимо суммировали многие данные эксперим. генетики (гибридологического анализа), сформулировав положение о вырожденности аллельных комбинаций по отношению к конечному итогу развития (развитие забуферено, канализовано, эквифинально - целенаправленно - эмпирика экспериментальной эмбриологии 19 и 20 веков); то есть эти комбинации высоко синонимичны в их причинном влиянии, что и было кратко отображено Уоддингтоном в его принципе "генетическая ассимиляция", а Шмальгаузеном через понятие "стабилизирующий отбор" (разные слова, один и тот же смысл, см. статьи М.А.Шишкина, книгу Э. Яблонки). Поразительно, но статьи Шишкина, Шмальгаузена, Уоддингтона висят на том же сайте “эволюция» А.В.Маркова (т.е. Александр с ними знаком?), но я никогда и нигде не встречал его аргументированного (да любого) оппонирования аксиоматике ЭТЭ. Те же генетические трактовки эволюции, которые автор статьи выдает в книгах в соавторстве с супругой (Еленой Наймарк) вообще трудно прокомментировать (no comment, как говорят англичане). Всегда хочется узнать, кто же на самом деле пишет эти книги. Неужели А.В. готов так подставляться перед своими коллегами?
"Пониженная жизнеспособность гибридов" у близких видов (единственный проверочный пункт в ad hoc 2.3 и, естественно, необходимо оговорить границы "вида") - надуманное положение. По крайней мере не универсальное. На птицах это положение не было подтверждено ни разу при многочисленных попытках это сделать (см. обзор в статье А.Рубцова - ЗЖ - 2015; ранее о том же в статьях и монографии Е.Н.Панова; А.В. не в курсе?). - В теории же (ЭТЭ) организм не боится ограниченного притока чужих аллелей\генов, так как его эпи-система (авторегуляция развития) реагирует на многие такие мелкие изменения как на несущественные помехи (не могут вывести движение шарика из заданной структуры долин - недостаточно возмущающего усилия; созданная отбором за миллионы лет система компенсаторных реакций - тысячи петель обратных связей всех уровней - легко "релаксирует" - возвращает единое функционирующее целое - гомеостаз - в равновесное состояние, в любой масштабности событий).
[KM - Примечание 6. - Это было предельно ясно отображено И.И.Шмальгаузеном в его известной сентенции о том, что такое "хороший фенотип" (читай - "хороший вид"), тот что может с необходимостью осуществляться (в статистике развивающихся зигот) на все большем и большем множестве вариаций их индивидуальных геномов (эту стабильность осуществления - через "кибернетику регуляции" и создает отбор, который (как понятие) есть только операционная абстракция ума - всего лишь периодически (но регулярно) возникающая «ситуация дифференцированного переживания» (элиминация того что за пределами адаптивной нормы и не более того - удаление 5-ти котят из ста, а не сохранение 2х из ста, как пояснял Шмальгаузен), в чем и заключена текущая цель отбора (сам факт реализации в онтогенезе и продолжения жизни с оставлением потомства - это конечно же выражение «направленности к цели», а как иначе?). Эта сентенция Шмальгаузена и есть краткое выражение (другими словами) принципа генетической ассимиляции Уоддингтона. Только цель отбора здесь очень общая, неконкретизированная касательно отдельных модулей развития, признаков фенотипа (итог развития) и влияющих на траекторию развития и спектр траекторий развития начальных факторов - генов в том числе (отбор ничего этого не видит, образно говоря; впрочем, не видит гены\аллели и структуру «ландшафта развития» своего «клиента» и подбирающий ради конкретных признаков (а не живучести) особей заводчик, - в этом отношении он также действует наугад (он не видит и не знает, как меняется «ландшафт развития» - подводная часть айсберга того, что он видит), хотя и имеет более конкретную «цель» в некоем конечном состоянии отдельных признаков (ради которого - их состояния - он временно пожертвует живучестью, плодовитостью и т.д. целого), которое пока что есть у него (заводчика) только в уме (вынесено в будущее время). Итак, отбор создает (долго) именно полноценную регуляцию осуществления - до самых новых гамет и зигот (в деталях она отличается у каждой особи вида - но «всё ещё проходит», всё ещё не оффсайт - это и есть адаптивная норма развития), т.е. он создает стабильность осуществления (что и есть наследственность), а всё остальное - только косвенные проявления его скрытой от глаз работы - разнообразная плата за бесконечную репарацию удержания равновесности в динамике развития - гомеорезис у Уоддингтона (в этом суть ЭТЭ и это главное (имхо), о чем пишет во своих статьях М.А.Шишкин]. Впрочем, «шумы» репарации (в том числе спектр редких морфозов) есть выражение скрытой от наших глаз медленной перестройки «ландшафта развития», в чем и состоит «творческая роль отбора». - Да, это метафора, но в конечном счете весь наши язык, в том числе и язык науки, состоит из метафор. Даже сложные мат-символы могут выступать метафорами в собственно символьном языке математики; это же очевидно из теоремы Гёделя о неполноте формализованных языков (арифметики) и возможности доказать и даже просто истолковать ряд её верных символьных «формулировок» только выходя на уровень метаязыка.]
Необходимость новых аллелей\генов через их рекомбинирование у близких форм ("обновление крови"), даже более важно, чем ограничение потока генов (это как разнообразие всех "гаек", "шпилек", "гвоздиков" и прочего "что есть под рукой" в работе мастера-ремонтника, безотносительно к какой-то специфичности каждого из вариантов такой "шпильки" - одну и ту же проблему можно решить многими разными вариантами с тем же "всё еще приемлемым" результатом). Следуя той же аналогии с иммунологией у А.В., здесь всё то же самое, что идет при раннем формировании антител. [беру у автора - эмбриону надо синтезировать огромное число лимфоцитов (каждый лимфоцит специфичен в производстве антител - а всего их 10 в 8-й степени - с заведомым избытком; KM - природа вообще информационно избыточна - важнейший принцип; применительно к нейрогенезу об этом много писал Л.В.Крушинский). Потом идет их мощная элиминация. Но все равно остается механизм их нового взрывного производства - соматическое гипермутирование в B-клетках при появлении T-зависимых антигенов (В-клетка перемещается в фолликул и подвергается "эксперименту" - гипермутирвоанию с производством огромного числа пробных антител в рамках уже ранее найденного грубого соответствия антигену].
2.4. Далее логика автора (А.В,) такова. Можно предположить, что у некоторых животных (например, дрозофилид) во время прекопуляционного ритуала происходит именно такое иммунологическое тестирование. Животные каким-то образом экспонируют на поверхности тела и/или выделяют в окружающую среду определенный набор антигенов, более или менее полно характеризующий их физиологический и биохимический статус. Данная гипотеза (по автору) значительно расширяет "круг возможностей" для видообразования вообще, поскольку предлагает общий механизм уменьшения "размывающего" притока генов. Следует уточнить (авторское уточнение), что мы отнюдь не утверждаем, что "рецепторами" брачных сигналов служат непосредственно антитела иммунной системы. Вероятными кандидатами на роль таких специфических рецепторов, формирующихся по иммунологическому принципу, являются обонятельные рецепторы млекопитающих, отличающиеся колоссальным разнообразием и играющие важнейшую роль в выборе брачных партнеров.
[КМ - Примечание 76. - Это уже даже не очередная ad hoc гипотеза в схематологии построений социобиологов, заканчивая Докинзом. Это просто фантазия "вообще говоря". - В рамках зрелого представления о регуляции развития (развитие всегда есть эпигенез по контролю над ним, см. пост по статье А.Г.Васильева в ЖОБ 2009) нет надобности в ограничении притока близких аллелей от близких форм; эти " чужие" аллели ничего не «размывают» и за несколько поколений неизбежно ассимилируют в устойчиво регулируемую систему развития (что и было показано - в длительных и разнообразных экспериментах - Гольдшмидтом и Уоддингтоном по замене фенокопий генокопиями в ходе перевода редких морфозов в устойчивые траектории развития; см. также Примечание 4-5). Это фантазия А.В,, условно осмысленная только при представлении о форме (фенотипе как итоге онтогенеза) как о "текучей субстанции", линейно меняющейся при изменении частот аллелей (изоляция формы тут же приводит к уклонениям в биохимии). Англичане в таких случаях пишут кратко - no comment].
2.5. Далее идут сложные технические рассуждения о гомозиготности и гетерозиготности. Мой ответ таков. Все эти рассуждения основываются исключительно на принятии причинной осмысленности таких понятий, как «поток генов», «размывание генотипа», "конкуренция аллелей и генов", доминантность\рецессвиность, пенетрантность, экспрессивность как изначальные свойства генов (а не их системное выражение, регулируемое контекстом - регуляцией развития и выявляемое нами только по его итогу), случайные комбинации которых создают особый адаптивный фенотип. И соответственно понимании отбора как сита для мутаций. Причем всё это в применении к феноменологии поведения !!! (в том числе социального поведения !!! - здесь в социобиологии вводятся термины "альтруизм", "эгоизм" и т.д.) и даже более того - психологии поведения (!!!), поскольку речь идет об ментальных конструкциях (временно устойчивые состояния "нейрополей" в ЦНС), на основе которых происходит опознание "своего" полового партнера (образ-интеграция) "своего вида" при отвержении "не своих" (избирательная реакция "состояния нейронных систем" на фенотип других особей - категория стимул-объектов), что и составляет основной предмет исследования для школы социобиологии.
2.6.Главное (согласно автору, А.В.Маркову) - должны быть сигналы (антигены у А.В.) - несущие информацию о генетическом статусе организма, которые животное должно предоставлять другим особям для тестирования [KM - собственно, здесь неявно и подразумевается важнейшая установка геноверсий полового отбора в парадигме социобиологии, а именно, то что любые особые "видовые отличия", по которым идет опознание особями (т.е. операция выбора) множества "всё ещё своих" в гораздо большем множестве чуть-чуть различимых, возникают не просто так (не случайно как "шумы" корреляции с какими-то общими системными изменениями в рамках непрекращающейся релаксации системы развития в рамках все той же «нормы реакции»), но именно жестко коррелируют с "выгодой" (скажем, улучшением в иммунологии), маркируют и броско декларируют её (вплоть до принципа гандикапа Захави). Переходя к млекопитающим, автор пишет, что "не подлежит сомнению, что у них индивидуальный "запах" (набор сигнальных молекул или "ключевых антигенов"), во-первых, специфичен для каждой особи (KM - очень может быть), а во-вторых, несет большой объем информации о её генетическом статусе (!!!).
[KM - Примечание 8. Здесь А.М. в своем фантазировании даст фору даже Докинзу, или же Моллету и прочим "теоретикам" гендикаповых геноверсий полового отбора в рамках "кабинетных" установок социобиологии с использованием фишеровских "условий задачки" (см. критический обзор в книгах Е.Н.Панова и E.Jablonka - см. конспект книги Панова
2.7.Но и это ещё не всё. Все эти представления о чуть большей и чуть меньшей приспособленности (отраженной уже в наборе генов - ради чего особям и надо показывать друг другу - через свои особые антигены - своего рода «паспорт», «свидетельство» тех или иных генетических изменений) подразумевают эволюцию в равных заданных условиях, в которых действует «мелочный отбор» (чуть больше, чуть меньше, приводя к переживанию и большему числу потомков). Это всё отвлеченный "кабинетный дарвинизм", имеющей крайне отдаленное отношение к тому, что происходит в реальной природе (где всё переживание одних другими строится только как косвенное следствие ежедневной "сдачи норм ГТО", а не одноразовая борьба за олимпийские рекорды [в отличие от искусственного отбора в природе не выживают наилучшим образом приспособленные, а только элиминируются слишком неприспособленные - см. Шмальгаузен - "Организм как целое...). На самом деле всё ещё хуже для подобных допущений о "мелочном отборе". В природе у всех организмов регулярно (в какие-то небольшие отрезки времени) происходят мощнейшие падения численности (циклика - взлеты и падения), сравнимые с эпидемиями (причины разные). И поскольку «отбор долго черпает воду решетом», то эти вакуумы конкуренции - как последствия неселективной смертности - сводят на нет все модели важности «мелочного отбора» по отдельным признакам и нашей озабоченности размыванием «адаптивных генных комплексов» в виде конкретных комбинаций частот аллелей, несколько разнящихся у близких форм. После падения всегда идет возвращение к «дикому типу», поскольку эта траектория развития лучше проработана (креод) и в силу этого наиболее вероятностно осуществляема (что и есть наследственность). О долгих периодах неселективной смертности, сводящих на нет любые "мелочные усилия" отбора в теории (и приводя многие факты такой смертности) писал еще Н.Я. Данилевский (1885) (к этой его критической части - отдельная глава в его книге, все-таки стоит относиться с должным уважением). Так что все эти "переживания" о размывании адаптивного (уникального) набора частот аллелей (несущих специфичную, «целевую» информацию) при "гибридизации" близких форм - это всё переживания о насморке в разгар эпидемии чумы или холеры.
ПРИМЕЧАНИЕ.
В статье есть интересная фактология: А.Н.Фролов (1994) исследовал субстрат-специфичные популяции близких видов мотыльков (Ostrinia nubialis, O. narynensis и O.scapualis). Оказалось, что, хотя в природе разные популяции приурочены к строго определенным растениям (злакам и двудольным), в лабораторных условиях их представители (в том числе и относящиеся к разным видам) свободно скрещиваются между собой, не проявляя заметных предпочтений (за единственным исключением). О чем это говорит? Что в данном случае, по-видимому, достаточный уровень эндогамии популяций поддерживается не химией сигналов, а самой приуроченностью группировок особей к разным растениям-хозяевам (избирательное скрещивание за счет специфичного выбора местообитаний, "assortative mating through habitat choice" (Hawthorne, Via, 2001). Такая же ситуация известна и у других насекомых, например, у мухи Rhagoletis pomonella, у которой фактическая изоляция субстрат-специфичных популяций (разошедшихся всего 150 лет назад!) полностью обеспечивается тем, что одних мух больше привлекает запах яблок, а других - боярышника (Feder et al., 1994; Linn et al., 2003).
[KM- Сами эти факты казалось бы должны указывать автору, что механизм ассортативности скрещивания (даже при экологической сообразности такой ассортативности) может быть гораздо проще и понятнее, чем напридумано социобологамии от Ульсона и Гамильтона до Докинза и Моллета].
Переходя от насекомых к млекопитающим, уже выражено нейросложным организмам (что принимается всеми) возникают еще более серьезные проблемы. А.М. даже не разбирает вопрос о том, является ли реакция самца на "феромоны" самки врожденной (или же это, скажем, ранний импринтинг детенышей), который (импринтинг) классифицируется спецами по ВНД как первая ступень обучение (learning) системы нейронов. А ведь это принципиальный момент. Кстати, ситуация с "разведением" мотыльков и мух почти идентична модели симпатрического разделения вчера еще единой группировки условных "крыс-тарбутников" у Яблонки (см. Avital, Jablonka, 2000, Jablonka, Lamb 2005). При этом в схеме Яблонки расслоение единой группировки по предпочтениям к запаху и вкусу (с последующим импринтингом детенышей через молоко матери) никоим образом не есть манифестации "полезных" дробных генетический изменений, а просто неизбежное выражение функционирования сложной развитой психики (ЦНС), которое нет смысла всегда рассматривать с позиции "эволюционной необходимости" (что без такого-то изменения данная форма не выжила бы). Социальная история нейросложных организмов (на основе social learning и social heredity - BISs) это уже совершенно особый "верхний этаж" "эволюционной истории" БО, который нельзя буквально отождествлять с процессами эволюции морфогенеза (через гаметно-зиготическую наследственность с неоднократными фазовыми переходами от одной клетки к сложному многоклеточному организму). Хотя общая логика изменений, названная Эпигенезом, остается одной и той же.
РЕЗЮМЕ КОНСПЕКТА.
Все отвлеченные построения автора основываются на базовом допущении генетически фетишизированного мышления, что адаптивный фенотип - это линейное производное особого (уникального) генофонда (конкретного набора генов и соотношения частот аллелей), который надо защищать от "размыва" и притока "чужих" аллелей [в чем как бы и есть смысл РИ - замечу, что у Майра всё было сложнее и он колебался во многих формулировках, "рыская" сознанием между Добржанским и Уоддингтоном]. Новые мутации и рекомбинации здесь автоматом производят новый фенотип (в данном случае на уровне биохимии молекул, маркирующих особь и её принадлежность к группировке). РИ здесь есть защита особого генотипа от "размывания" чужими аллелями, поскольку такое "размывание" автоматом приводит к понижению приспособленности (fitness) "гибридных" потомков (и они изымаются в силу своей более слабой приспособленности - "отбор против гибридов"). После этой базовой "развилки" в понимании сути эволюции БО автор (А.В.Марков) проявляет себя как убежденный адепт парадигмы школы социобиологии (для меня это явилось откровением) и принимает как очевидное, что в системе ассортативного скрещивания (предпочитаются только "свои" - итог психосенсорной категоризации - из большого спектра вообще говоря различаемых особей) соответствующие предпочтениям признаки-стимулы в облике\химии партнеров другого пола сигнализируют об их "особых хороших генах\аллелях", которые к тому же причинно участвуют в появлении данных химических маркеров (половой отбор в изощренных "гандикаповых" вариантах современных адептов социобиологии).
Вывод: вне данных базовых постулатов упрощенных генетических моделей эволюции (СТЭ и варианты) и дочерней к ней по системе смыслов социобиологии гипотеза автора оказывается лишенной какой-либо эволюционной осмысленности. Никаких эмпирических подтверждений гипотезе, как и вариантов её фальсификации, не приводится. Ряд приводимых в статье интересных фактов предполагает более простую интерпретацию на основе простого здравого смысла и знания реальной биологии развития соответствующих групп животных.