Фенотипическая изменчивость в контексте ЭТЭ
"Генетические мутации случайны, однако их внешнее проявление ни в коей мере не случайно" (Waddibgton 1975, Шмальгаузен 1982).
На нашем институтском блоге-семинаре по разъяснению трактовки факторов эволюции в контексте ЭТЭ выложен материал (Пост 24) по статье А.Г.Васильева (Журнал общей биологии, 2009). Коллегам, кто всё-таки имеет какой-то серьезный интерес к тому как могут образовываться в эволюции морфогенетические новшества и как можно изучать (и трактовать) сложную фенотипическую изменчивость в популяции и при сравнении видов (с чем так или иначе связана работа таксономиста и систматика), очень рекомендую ознакомиться с материалом. Почему - чуть больше под катом. Для меня было неожиданностью, что серьезный кластер школы ЭТЭ Шмальгаузена-Шишкина существует на Урале, в Институте экологии растений и животных УрО РАН. Наверное, в этом заслуга и С.С.Шварца, который писал ещё в 1968 г (!!!), что "теория Шмальгаузена-Уоддингтона ..... в большей степени связывает закономерности онтогенеза и филогенеза в единую теоретическую систему" (Шварц, 1968, с.13).
Группа А.Г.Васильева профессионально занимается изучением фенотипической изменчивости животных и растений, т.е. изучением реальной структуры изменчивости (а она сложна) внутри таксонов разного ранга и внутри популяции. То есть в поиске оптимальных объяснительных моделей причинных механизмов фенотипической изменчивости они идут от нужд практики, а не "вообще говоря". Вывод автора (и всей его группы) состоит в том, что система смыслов эпигенетических воззрений на эволюцию (перечисляются Уоддингтон, Шмальгаузен, Albrech, Шишкин) дает больше возможностей (свободы) для анализа и понимания многоуровневой структуры изменчивости и её генезиса.
Изложение результатов (на ряде примеров по нарушению симметрии проявления признаков в том числе, - зубы и структуры стенки краниума у грызунов, легкие тюленей и т.д. - вторая часть статьи) предваряется довольно-таки подробным изложением понятийного аппарата ЭТЭ. При этом автор не цитирует буквально тексты К.Уоддингтона, И.И.Шмальгаузена, А.М.Шишкина, но использует свои формулировки, неизбежно с нюансами значений. От формулировок зависит очень многое в уяснении концепции (порождении более или менее точных смысловых ассоциаций, которые также нелинейно связаны с отдельными словами, то есть слова приобретают специфичный в нюансах смысл только в их системном взаимодействии - в составе конкретной формулировки и более ёмких смысловых блоков; см. Налимов, "Вероятностная модель языка"; Нильс Бор о значении выбора слов-метафор в становлении квантовой физики). Поэтому разнообразие формулировок бывает полезно в том же плане, как, скажем, разумная синонимия обиходных названий животных, которая позволяет получить уже через сами разные названия более полный предварительный образ любой в чем-то особенной формы живого. Поэтому меня всегда и интересуют формулировки (семантика даже больше чем логика), поскольку язык эволюционирует (шлифуется - та же системная адаптация под цель) и формулировки осознанного адепта какой-то системы взглядов могут быть даже лучше (яснее для желающих понять), чем у отцов-основателей.
Кроме тезисного изъяснения сути ЭТЭ - как объяснительного принципа для многообразия фактологии изменчивости, автор также показывает (далее), что представления об "эпигенетическом ландшафте" Уоддингтона и траекториях развития (модификационная изменчивость у Шмальгаузена, developmental plasticity у West-Eberhard) изоморфны учению С.В.Мейена о мерономии (мероны и рефрены). Я также добавил бы от себя, что образ "ландшафта" изоморфен образу "динамичного архетипа развития" у Г.Любарского (как я понимаю этот образ). А последний, в свою очередь, изоморфен по семантике "закону трансформации" у Мейна (одно из двух смысловых значений понятия "мерон"). Перекрестный изоморфизм в семантике языка - это и есть "системность знания". Когда такой изоморфизм не просто декларируется, а есть очевидная реальность - на уровне психологии восприятия текстов, то это как раз критерий истинности. Пусть и не абсолютный (абсолютных нет), а косвенный.
Надо сказать, что сам С.В.Мейен, как я понимаю, не давал четкой формулировки мерона и рефрена. Как понятий, отображающих аспект повторяемости и канализируемости (сигнал о наличии эпигенетических запретов) в структуре фенотипической изменчивости. Автор дает определения. Вообще в статье много четких формулировок и определений, что сейчас нечасто случается (всё больше вокруг да около). В частности, очень точно оговаривается, что такие изначально важные для генетики явления, как доминантность и рецессивность, - это свойства признаков, а не генов, поскольку трансаллельные транскрипционные единицы (гены) на молекулярном уровне функционируют кодоминантно. Почему трудно сомневаться, что явление доминантности и рецессивности обеспечиваются эпигенетическими механизмами морфогенеза (а не есть изначальные свойства генов). Конечно же об этом черным по белому писал и Шмальгаузен (и Шишкин), но несколько по другому это формулируя. Поясняя, что доминантность и рецессивность любого аллеля создаются отбором в рамках "функционального контекста", т.е. развития как целостного, интегрированного процесса. Всё это только разные обороты речи, т.е. разными словами выражается один и тот же смысл. Который может быть лучше уяснен обучающимся (пытающимся что-то понять) через разнообразие (по форме) формулировок.
Удивительно, но примерно по тому же принципу построен и морфогенез, т.е. закономерный (строгий) итог развития (фенотип) реализуется на флуктуирующем разнообразии непостоянства изначальных (молекулярных) условий развития. Собственно отбор и создает эту "строгость" ("оценивая" только итог); само флуктуирующее разнообразие (от разнообразия молекул-репликаторов, т.е. их первичных продуктов, до динамики взаимодействия клеточных популяций) его "не волнует" (они "подбираются" с гигантским люфтом по отношению к итогу). Собственно, человеческий язык - в его функционировании как "игры в бисер" - это только поздний изоморфизм системной (авторегулируемой) самосборки того уровня, которая именуется биологической материей (один смысл) и её генезисом (морфогенез на разных уровнях, другой смысл). По сути это то же самое, о чём писал Вольфганг Кёлер (уже в Америке, в 1930 г.) в обосновании гештальтпсихологии: что психофизические гештальты (наша система восприятия потока информации) потому и реальны, что они создавались через потребность успешного по результату взаимодействия с физической реальностью, которая организована как гештальт (физические гештальты, с пояснения сути которых и начиналось изложение общей гештальтеории в текстах и лекциях Макса Вертгеймера).
Излагая суть ЭТЭ, автор вводит рабочее понятие "эпигенетический ландшафт популяции", которое оказывается очень важным рабочим инструментом для понимания того, что же такое категория "вид" в ЭТЭ (у Шмальгаузена и Шишкина об этом не говорится, в чем упрекал М.А.Шишкина,т.е. в недоработке категории таксона, А.Поздняков). Собственно, понимание вида как единицы эволюции морфогенеза уже заложено, скажем. в следующей формулировке М.А.Шишкина (1986): "все зиготы одного вида имеют один и тот же потенциальный спектр путей развития и различаются лишь по вероятности их осуществления" (автор разбирает, как эмпирическая значимость этого смыслового образа de facto проявляется в структуре фенотипической изменчивости - как урастений, так и у животных).
Из этой формулировки М.А.Ш. получаем (определение вида в системе смыслов ЭТЭ), что по объему понятия видом будет множество зигот с одним и тем же особым потенциальным спектром развития (экстенсионал определения). По содержанию понятия видом будет особая норма реакции, т.е. особая структура "ландшафта развития" (интенсионал определения, оба сообразны двойному значению термина "мерон" у С.В.Мейена). Такой вид может быть назван морфогенетическим видом (Михайлов, 2017, 2018). Он-то и представляет собой реальную дискретную единицу эволюции (эволюции морфогенеза, которую нужно отделять от социальной, или социально-поведенческой, истории популяций, аналогичной по скорости и механизмам этногенезу у гоминид). То есть такой "морфогенетический вид" есть единица разнообразия во множестве вариантов структуры "ландшафтов развития", которая не условна в том важнейшем смысле, что она обладает дискретной временной устойчивостью на шкале геологического времени (Шишкин \ Раутиан \ Расницын, здесь же Gould и др.).
И что важно (очень важно), эта устойчивость является важнейшим онтологическом свойством вида (структуру "ландшафта", архетипа развития) независимо от (1) чисто событийного аспекта видообразования (время, когда стабилизировалась новая норма реакции и какая именно популяция или условный "генетически таксон" "расщепились" в то время) и от (2) генетических дистанций между популяциями (с одной и той же нормой реакции), по которым "рассчитывают" вид молекулярщики, дробя и дробя морфогенетические виды до крошечных криптичных ответвлений DNA-lines. Последнее дробление - иная задаваемая нами метрика восприятия биоразнообразия, в ином, "событийном", модусе мышления, которая не несет точной информации о дискретных и устойчивых во времени изменениях морфогенеза, подменяя её формальной событийностью в договорных градациях статистической оценки химических замен в молекуле ДНК].
Вот пожалуй и всё, что я хотел изложить здесь. А суть ЭТЭ в тезисном изложении автора статьи и перевод проблематики в область практического изучения фенотипической изменчивости (через понятие "эпигенетический ландшафт популяции"), которую невозможно свести к хаосу генетической изменчивости и которую (в отличие от последней) можно классифицировать в строгом смысле слова (мысля классами вещей, а не чередой событий - см. обозначение развилки в Ghiselin 1974 - реперная статья для обманчивого превосходства ФКВ над БКВ) - это уже все в реферате на блоге ЭТЭ и в самой статье.