Проблематика поведения. О роли научения (learning) и памяти. Ликбез от Эвы Яблонки (пост 1).
Небольшой общий ЛИКБЕЗ от Эвы Яблонка для всех коллег-биологов, кто всем этим не очень-то интересовался по жизни. Очень советую его прочесть. В конце концов всегда наступает момент, когда много частной фактологии надо упорядочить в уме, найдя простой алгоритм сворачиваемости информации (и её автоматической разворачиваемости в нужный момент). Это естественное состояние нашего ума (сложно структурированной системы постоянно взаимодействующих друг с другом нейронов - гигантская клеточная популяция с единой сетью сигнального взаимодействия). - В том числе он всегда ищет способы упорядочить бесчисленные "чешуйки" гигантского рассыпанного файла под названием биологическая реальность. Таких способов, как правило, не один, а несколько.
«Поведение» - уже давно резиновое слово. Для языка науки, всегда пытающемся оперировать точными смыслами, это плохо. - Пытаясь как-то систематизировать поток смыслов, маркируемый этим словом, мы прежде всего разбиваем его на две категории (две полочки в структурировании потока информации):
Первая категория - (А) Поведение как активность Ж, имеющая прямые последствия в плане выживания особи и группы особей (во внешних условиях сохранения данной БО - в одном поколении (А1) и в долгой череде поколений (А2). Это и сеть «поведение» в стыковке с «экология» (стыкуем смыслы - получаем «поведенческая экология» - А1) и в стыковке поведения с «эволюционная экология» (долговременное значение каких-то форм поведения как фактора выживания особи и группы, вплоть до вида - А2). Короче говоря, мы мыслим слово «поведение» именно так, когда говорим о «тактиках и стратегиях выживания» - особи, группы, популяции, вида.
Вторая категория - (Б) Поведение в плане внутренних механизмов осуществления данной активности, т.е. «поведение», как его мыслят нейробиологи. Здесь уже речь идет о многоуровневой системе контроля над исполнением тех форм активности БО, которые мы называем поведением в смысле А. - «Уровни» здесь - от (Б1-1) сигнальных механизмов упорядочивания нейронов (десять в десятой степени клеток - все они активно движутся в своем нейрогенезе, перемещаясь на большие расстояния и занимая конкретные места в том «месиве» клеток, что мы называем мозгом или даже только корой, гиппокампом, таламусом и т.д.) и избирательности образования связей между ними (тайна из тайн для нейрологии), а также биохимии, физики и кибернетики нейрохимических циклов (Б1-2) до (Б2) сигнальных электро-химических и электро-физических процессов в отдельном нейроне и стыковке двух нейронов - от неслучайного взаимодействия 6-7 видов ионных токов до проблем тонкого контроля над химической активностью синапсов.
Эва Яблонка (с Авиталем - Avital, Jablonka 2000), которая на самом деле прекрасно разбирается во всем объеме знаний, именуемым нейробиологией, в самом начале книги Animal Traditions уточняет, что мы будем говорить только о категории А. (что и мы делаем во всех постах в группе «Наука-орнитология»). - То есть, мы четко ограничиваем поле смыслов (договариваемся так), которое ассоциирует со словом «поведение». - И далее Яблонка уже уточняет, что нас интересуют три причинных аспекта становления поведения в смысле А:
(1) врожденные поведенческие реакции,
(2) обучение индивидуальное (индивидуально-приспособительное поведение),
(3) обучение социальное (social learning, socially mediated learning).
- Разница в этих трех категориях большая, прежде всего по двум позициям: как они соотносятся со словом «наследственность», т.е. как информация, подстилающая в мозгу адаптивную повед. реакцию и включающая её («зажигание» конкретной поведенческой активности) передается между поколениями (по разному в 1 и 3, никак - при 2). И насколько эти типы адаптивных (не случайных для выживания) повед. реакций позволяют варьировать в повед. ответах, в нюансах, применительно к локальным обстоятельствам жизни (очень мало при 1, очень сильно при 2, по серединке при 3) и какова разница в «плате» за большие возможности «тюнинга» при 2 в сравнении с меньшими при 3).
Это очень важные вопросы, и по существу всё, что обсуждалось ранее, должно восприниматься в канве этих вопросов. - В качестве примечания только замечу еще одно (об этом у Яблонки идет разговор в самой первой главе книги, где и о Ламарке, и о Дарвине, о Мейнарде-Смите и о Докинзе), а именно, что не надо трансформировать «врожденное» в «генетическое». В массе случаев, особенно если говорить о поведении, это неверно (совсем не одно и то же) или же, по крайней мере, неточно. - А язык науки стремится к точности различения смыслов (различных в разных контекстах даже при схожей форме слов), а не наоборот.
Далее авторы (Авиталь и Яблонка) говорят о том, что с (1) все в принципе понятно (весь опыт классической этологии, хотя слово «инстинкт» и даже «импринтинг» сейчас не столь часто употребляются, как раньше - есть сложности в ситуационных нюансах трактовки). - Если переходить к (2), то вообще-то тоже понятно (это все разные градации мощности «процессоров ЦНС» - от условных рефлексов к ЭРД Крушинского; ЭРД это уже «когнитивность», а когнитивность это путь к рассудочности, а далее почти интеллект; тут же «инсайт» и прочая вспомогательная лексика, и всем этим экспериментальная (зоо)психология занимается уже более века (этологии еще и не было). Спорить здесь не о чем: у краба ЭРД выше, чем у амебы и аскариды; у муравья и пчелы выше, чем у кузнечика; у осьминога - чем у двустворки; у всех птиц выше, чем у лягушки и ящериц (с черепахами сложнее); и даже выше, чем у муравья и пчелы (как бы не переживала Ж.И.Р.); у ворона выше, чем у голубя и курицы (и сравнимо с узконосыми обезьянами); у узконосых обезьян выше, чем у лисы, волка, медведя, а у последних выше, чем у грызунов в целом (сложнее с крысами рода Rattus и некоторыми лабораторными линиями белых мышей) (см. об этом посты о книгах Л.В.Крушинского). - Но какие бы ни были градации ЭРД и связанные с ней возможности индивидуально-приспособительного поведения (что бы не позволяла «органика» ЦНС), все начинается с «проб и ошибок» (errors and trials), а в природе (в отличие от лабораторий) за ошибки нередко приходится платить «сразу» и очень сильно (так сильно, что дальше продолжать учиться - на своих пробах и ошибках, уже не придется). Так что индивидуально-приспособительное поведение не во всех случаях палочка-выручалочка. Здесь сплошь и рядом бывает, что «любопытной варваре нос оторвали».
Поэтому авторы оговаривают и третье - что книга посвящена категории (3) (social learning). - Почему? - Потому что этот тип стереотипности повед. реакций имеет особые очевидные преимущества перед 1 (врожденностью) в тех внешних обстоятельствах жизни, когда среда в пространстве (большой ареал) и во времени очень изменчива. - Это раз. - Но он же имеет и особые преимущества перед (2), снижая бесчисленное число индивидуальных "проб" (которые приходится повторять многим особям независимо друг от друга), сопровождаемых дорогостоящими "ошибками". Попросту говоря, счастлив тот, кто способен учиться и на чужих ошибках.
[на самом деле это те же преимущества в «усредненном опыте группы», что имеют уклонение индивидуального развития яйца - через очень инертные и забуференные процессы взаимодействия клеток в морфогенезе, по сравнению со случайными изменениям химических матриц. Управлять их изменчивостью развивающемуся организму, как сложнейшему системному процессу авторегуляционной самосборки, действительно трудно, но забуферить эффект проявления их неудержимой изменчивости, когда - с усложнением многоклеточного организма - она становится зашкаливающе излишней, все-таки как-то можно; любой атомный реактор можно просто залить бетоном - был бы бетон. Это, собственно, и создавал отбор в течение сотни миллионов лет становления многоклеточной сложности - всю систему регуляции самосборки клеточно-тканевых процессов, как активного взаимодействия разных клеточных популяций (сложную сеть обратных сигнальных связей, страхующих отработанный ход развития от реагирования на малозначимые и непроверенные "сигналы"), в том числе постоянно выправляя последствия хаотической изменчивости как на молекулярном уровне (флуктуации в химии матриц и 3D-матрицировании жидких кристаллов), так и на других уровнях БО. - Поэтому он и назван стабилизирующим].
И наконец, авторы (Авиталь и Яблонка) дают - для затравки элегантную череду примеров, показывающих переход от 1 к 2 и от 2 к 3 (и преимущества каждой причинной категории повед. реакций в разных обстоятельствах). Героями в этих примерах выступают плетущие паутину пауки (1), ёж (2) и, наконец, кеклик (3), живующие в одной местности и в одном и том же биотопе. Пока только отмечу одну вещь: примеры подобраны авторами из того, что совсем рядом с ними, что живет под боком и является предметом детального изучения специалистами по поведению. Это хороший пример (имхо) того, что когда страна маленькая (а специалистов немало), то активность не распыляется на огромные пространства, «галопом по европам» и «по верхам» (extensive), а более сосредотачивается на внимательном изучении (intensive) чего-то «вроде бы давно понятного» (как считается), но как оказывается, не очень-то понятного. В идеале, конечно, хорошо когда есть и то и другое (так и пытались английские орнитологи упорядочить свои взаимодействия с великой армией бердвотчеров), но на деле не всегда это получается, так что и приходится выбирать.
Первый герой в примерах Авиталя и Яблонки - плетущая паутину самка паука (orb-web spider). 25 минут, и паутина готова. - Структура паутины (в нюансах) и последовательность действий самки - разные у разных видов пауков. Эксперименты показали, что личный опыт самки не участвует в процессе: процесс почти полностью автоматизирован (да и научиться самке паука не у кого, она ведет одиночный образ жизни и никогда не видит своих родителей). И все-таки она не совсем простой автомат. Если мы будем удалять тот или иной радиус нити паутины во время строительства, самка будет тут же восстанавливать его. Но на 20-й раз она резко изменит этой программе поведения и, игнорируя поломку, продолжит реализацию целой конструкции. Здесь у нас уже развилка в толковании её поведения: либо самка все-таки чему-то учится от «поведения среды» (приобретает новое знание - в какой бы форме оно не отображалось в биофизике и биохимии памяти НС), либо это переключение в поведении также «запрограммировано» (просто более сложная программа). - Даже если верно второе (принимаем такое объяснение), эксперименты показали, что самка паука может учиться другому (через «пробы и ошибки» - запоминание комфортного либо некомфортного результата повед. реакции на какой-то значимый стимул, например, попадания жертвы в сеть): раз испробован некоторых попадающих в сеть вонючих жуков, она уже более никогда не использует их как пищу.
И все-таки ключевой момент в её стратегии выживания (добывании корма) - строительство паутины, врожденно запрограммирован. И этот путь передачи ключевой информации оказывается достаточным для выживания данной БО в течение уже очень долгого времени, в широком диапазоне условий среды - по всему земному шару [KM - но это всё так при «прочих равных условиях» - все насекомые, и даже все артроподы - животные с r-стратегией размножения, т.е. не нуждаются в активном «тюнинге» БО к разнообразию деталей условий среды. Вместо этого у них огромная численность потомства, статистически перекрывающая не менее огромную неселективную смертность. - Им не нужно тонко приспосабливаться к среде, их стратегия (успешная) - закидать изменчивость среды шапками неудержимого клонирования своей базовой конструкции, в том числе клонами одной и той же базовой программы поведения].
Второй герой - ёж (hedgehog). В его примере мы встречаем совсем иную стратегию выживания: базовая врожденная программа переносится на иммунологию, а знакомство со средой основано на индивидуальном обучении - приобретении нового знания через бесконечные пробы и ошибки. Мать ничему не обучает ежат. Хотя они передвигаются вместе с нею в течение почти 4-х недель, но каждый кормится сам по себе и без конца пробует новые и новые виды пищи, отличающиеся по запаху и по вкусу. Информация этого сорта усваивается быстро: достаточно одного близкого знакомства с божьей коровкой (встреченной среди съедобных тлей), чтобы больше не прикасаться к этому виду потенциальных жертв [естественно, такое научение легко укладывается в модель «условного рефлекса» - classical conditionin - и не стимулирует нас на поиск более сложных интерпретаций]. - Поскольку (1) устойчивая к ядам иммунология хорошо страхует от крайнего варианта ошибок в пробах (особь выживает в большинстве случаев), и (2) общее устройство ЦНС позволяет быстро запоминать любую новую информацию о «качестве корма», то начиная жизнь с почти нулевого знания о ситуационном разнообразии «поведении среды» (разнообразии качества кормов в том числе), можно полностью положиться в приобретении этого знания на индивидуальное обучение.
В результате, приобретаемое одной особью знание, которое так или иначе статистически будет работать на выживание данного вида и что более важно - всей данной БО (конструкции «ёж»), устойчиво только на отрезке жизни данной особи [данное знание не передается (а) своему потомству и (б) другим, неродственным, особям своего поколения: любая новая особь приобретает его каждый раз заново в разнообразии нюансов]. - В результате любой из пяти взрослых ежей одного помета отличается рисунком своей диеты, т.е. своими индивидуально-сформированными - по ходу его жизни - вкусовыми и обонятельными предпочтениями. Один из братьев\сестер может питаться преимущественно уховертками, другой - преимущественно жуками, третий - слизнями. "Питаться" означает активно искать эту жертву в ходе своей ежедневной ориентационно-поисковой активности, имея как гештальт-образ самой жертвы, пусть и химический (у щитомордника может быть тепловой), так и образ тех различных "обстоятельств" (запаховых и слуховых ситуаций), с которыми с наибольшей вероятностью ассоциирует обнаружение данной жертвы.
Таким образом, каждый из этих ежей (ежат одного помета) может очень по-разному эксплуатировать кормовые ресурсы своих участков в рамках очень широкой потенциально приемлемой для данной БО кормовой базы (приемлемой в силу базовой иммунологии, комплекса пищеварительных ферментов, бактериальной среды кишечника и т.д. - общей для вида и рода). Особенности его экологии (отдельной особи) приобретаются преимущественно через индивидуальное познание мира (individual learning). Примечательно (опыты), что ежонок гораздо менее щепетилен в опробировании разных пищевых объектов, чем взрослый ёж, который уже приобрел свой индивидуальный опыт. Этот опыт активно регулирует его реакцию на те или иные объекты, и соответственно (формируя его когнитивные карты) - на весь рисунок его суточного ориентационно-поискового поведения, т.е. на характер активной эксплуатации им участка своего обитания.
Третий герой - кеклик (каменная куропатка).[KM - замечу, что из пернатых в герои попал представитель курообразных, одной из «наименее когнитивных", попросту туповатых, групп новонебных птиц - так по всем тестам специалистов по ВНД - см. в Зорина, Полетаева 2002].
Десяток однодневных птенцов следуют вместе с матерью. В отличие от ежат пуховички держатся одной плотной кучкой, в близком контакте с матерью куропаткой. Они не пробуют каждый что попало, но реагируют на конкретные «целевые» (акцентированные для перцепции птенцов) движения матери. Вот она остановилась у листьев травы с многочисленными тлями, наклонила к ним голову, приоткрыла клюв и издала тихий звук. Птенцы моментально реагируют на эту комбинацию еще простых и почти дискретных стимулов и начинают активно склевывать тлей с поверхности листа. Однако они еще очень плохо попадают клювом в мелкую жертву. Пройдет еще несколько дней, а иногда и недель моторной практики [корректировка психофизиологии моторики - обучение малых систем нейронов, связующих сетчатку, зрительную кору и моторные нейроны нескольких согласованно работающих мышц], прежде чем их тонкие движения будут идеально скоординированы со зрительным восприятием объекта.
Мать обращает внимание пуховиков на многие конкретные объекты (гусеницы, кузнечики, конкретные семена трав), которые обладают наибольшей энергетической ценностью, среди заметно большего множества подобных (по размеру, форме, цвету) объектов. - Через это уже у пуховиков формируются общие сенсорные предпочтения (и ограничения), в их результирующем сходстве (у птенцов одного выводка - уже основа соц. традиции) в отношении данной выборки (матерью) из всего множества визуальных и обонятельных объектов.
[KM - "обращает внимание" - своим зрительным выбором и направлением акцентированной активности движений. - Эта активность не случайна по отношению к присутствию птенцов, которое мать рефлексирует; эта активность включена в то что мы называем общей мотивацией её "заботы о птенцах; мотивация в действии - это стыковка нейро- с - химией, т.е. опять же обучение разных малых систем нейронов матери к координированному взаимодействию - систем нейронов аналогов (у птиц) зрительной коры, связанных с сетчаткой и одновременно тех что связаны с железами внутренней секреции, выделяющих медиаторы и гормоны, которые в свою очередь стимулируют те же и другие малые системы нейронов, т.е. с кучей обратных связей; вся эта функциональная координация не врожденная, а настраиваемая - тюнинг; и даже сама "органика" НС - окончательная пространственная структура прорастающих сквозь клеточные популяции пучков аксонов - "нервов", не говоря о порогах их реактивности и всех "переключениях" в их взаимодействии - все это зависимо от воздействия раннего сигнального окружения, которое начинается еще задолго до того, как окончательно сформируется вся та масса нейронов, которая слагает конечный мозг].
- Второе. При малейшей опасности (ожидании опасности; признаках ситуации, ассоциируемых с состоянием «прогноз опасности» в психике особи) мать издает особый сигнал тревоги (alarm call), на который птенцы также моментально реагируют (замирая под укрытием и т.д.). Реакция врожденная (связь сети нейронов акустических полей с моторными нейронами разных мышц осуществлена "до того как"), но визуализация объектов, ассоциируемых с сигналом матери, приобретается (т.е. устанавливается новая функц. связь тех систем нейронов, с нейронами зрительных полей под эгидой конкретной модальности сигналов). В результате, в течение нескольких недель новые особи приобретают навык различения (что и есть основа предпочтения) подмножества кормовых объектов среди их гораздо большего множества и подмножества «опасных объектов» среди гораздо большего множества визуализируемых ими объектов. Это есть научение (по определению). Но не через собственные «пробы и ошибки», а как реакция на более опытное поведение матери [её опытное поведение отражает опыт поколений группировки, живущих в этих локальных условиях - в этом визуальном и акустическом окружении]. Что и есть, по определению, socially mediated learning (social learning). Таким образом, их сходные индивидуальные предпочтения (конкретное состояние ЦНС) есть плод social learning. - Social learning, даже в том простом виде, как у кеклика, минимизирует риск фатальных ошибок в разнообразии поведенческих «проб» как проявлении врожденной ориентировочно-поисковой активности особи. -Конечно индивидуальный опыт каждой особи (те самые пробы и ошибки) будет иметь место, но он ложится уже в матрицу "установок" (предпочтений), созданных в период раннего обучения. А эта матрица включает систему ограничений (уже "установка на обучение"), что пробовать стоит, а что не стоит, что вероятностно страхует от многих типовых ошибок.
Во многих вариантах целевой активности Ж в природе [которая включает, фоном, постоянную ориентацию в функционально значимых и незначимых "сигналах", - не в виде отдельных дискретных стимулов, в виде цельных ситуаций "поведения окружения"), на уровне психики особи - в генезисе конкретных «решений» (драйв повед. реакции) взаимодействуют (а) врожденные компоненты (сама «органика» нейро-химических циклов, регулирующих психофизиологию движений и т.д.), (б) индивидуальное обучение (пробы и ошибки) и (в) социальное обучение [настройка обратных связей, т.е. взаимосвязи нейро-химических циклов с «ментальными состояниями» - это уже результат обучения ЦНС]. Именно такие сложные формы повед. реакций, из которых и слагается вся целевая активность Ж в природе, Л.В.Крушинский называл унитарными реакциями (противопоставляя их простейшим формам рефлекторного поведения», см. посты о Л.В.Крушинском). [(Так или иначе) в дикой природе обучение - естественная и непреложная составляющая жизни (выживания) любой особи птиц и млекопитающих [разница лишь в соотношении индивидуального (пробы и ошибки) и социально опосредованного обучения в том или ином виде активности].
- Яблонка подчеркивает, что (3) (social leaning) отличается от (2) (пробы и ошибки особи) в том, что (3) есть - для особи - предсуществующий опыт взаимодействия со средой, и отличается от (1) (врожденное) в том, что (3) есть передача информации не только прямым потомкам (через гаметы и зиготу), но любой особи группы. - И что быстрее и эффективнее в разнообразной (полиморфной) и быстро меняющейся среде.
- Именно в social learning ЦНС наиболее отчетливо проявляет себя как механизм наследственности, т.е. ЦНС берет на себя функции передачи информации, в том числе в поколениях, - изначально присущие половой системе. -Таким образом, у нейросложных организмов в наследовании признаков (ключевых для долговременного выживания группировки!) в равной степени участвуют половая система (обеспечивающая гаметно-зиготическую наследственность) и ЦНС, обеспечивающая социальную наследственность (social heredity - BISs - behavioral inheritance systems). ЦНС выполняет роль эффективного накопителя полезной информации и передатчика\приемника этой информации от особи к особи. -
Через это данная информация становится обобщенным опытом взаимодействия со средой со знаком «плюс» (выживание группировки). - При этом ЦНС обеспечивает (в сравнении с половой системой) гораздо большую вариабельность и возможность активного изменения «по обстоятельствам» базовой полезной информации.
(см. продолжение этого материала - нейрофизиология learning, связь обучения с эмоциями, критическая роль того состояния ЦНС, что называем вниманием, категоризация потока информации).