Самоорганизация биосоциальных систем
Одна из моих самых любимых статей из среды коллег орнитологов.
В.И.Грабовский
Самоорганизация биосоциальных систем
(сборник - Поведение животных и человека: сходство и различия). Пущино 1989.
(*примеч. - все что здесь описано, имеет прямое отношение не только к регуляции поведения животных и дробления популяций на дискретные кластеры, но и к регуляции и эволюции морфогенеза, хотя напрямую автор этот аспект организации живого и не рассматривает)
КОНСПЕКТ
1.1.С развитием компьютерной техники мы получили возможность наглядно убедиться, сколь сложные явления могут возникать на основе простейшей аксиоматики. (пример - графич. изображения множества Мандельброта). («нам показали результат, но даже не намекнули на то, что лежит в его основе).
Теория самоорганизации - синэнергетика. \\ Что мы хотим получить от этой теории, это ответ на вопрос: что нужно для того, чтобы в первоначально однородной системе без внешних специфических воздействий возникла неоднородность.
(неоднородность = структура)
1.2.Простейшие бытовые примеры самоорганизующихся структур.
А--нагревание воды. Возникает неоднородность (вид сверху - ячейки Бернара - ячеистая структура)(диссипативные = рассеивающие структуры).
Б-охлаждение воды (пруды) - ячейки вытягиваются в гребни.
В-воронка водоворот с вращением в разные стороны.
Г-ручейки воды, стекающие по стеклу (меандры).
Д-ледяные узоры на стекле
ОБЩЕЕ А-Д - в однородной среде возникают неоднородности = структуры. Структуры диссипативные (=рассеивающие). В основе появления структур лежит общий механизм - поведение одних и тех же микроструктур - молекул воды.
О ФЛУКТУАЦИЯХ
Общий принцип саморегуляции - принцип усиления флуктуаций.
(в работе под флуктуациями понимается небольшое отклонение)
2.1.В системах, далеких от состояния термодин. равновесия, однородное состояние системы становится неустойчивым (в пространстве или времени). Микрофлуктуации, вызванные шумом (присутствует в любой системе) усиливаются, нарастают и превращаются в макроструктуры, определяющие её (системы) конечный облик.
(КМ -вопрос: Введение внешнего сигнала может ли ускорить и направить - канализировать - превращение микроструктур?)
Все это - автокаталитические механизмы (когда реакция катализируется и направляется собственными продуктами). Когда есть положительная обратная связь.
Примеры самоорганизации физических макроструктур даны выше.
Примеры самоорганизация био-социальных системах, которые разбирает автор.
1.1.- формирование плодового тела миксамеб
1.2.- закладка основы термитника
1.3.- заворачивание листа муравьями-ткачами
1.4.- образование скоплений личинок жука Dendrocnous
1.5.- модели распространения фамилий
1.6. Поведение птичьих и рыбьих стай.
(формирование песенных диалектов -из этой же серии)
1.1.Миксамебы. Внешне - волны движения к центру с периодом в несколько минут. Механизм: голод - продуцируют циклическую АМФ \\ цАМФ - сигнал для других амеб. А-Перемещаются по градиенту концентрации. Б-Сами выделяют цАМФ. В-Начинают продуцировать фосфодиэстеразу (разрушитель цАМФ) (*т.е. обратная связь - много цАМФ - сигнал к синтезу ф-азы). В результате случайных флуктуаций концентрации цАМФ возникают первичные сгущения амеб. Побеждает одно - становится центром колонии. \\ Как это происходит? - цАМФ взаимодействует с фосф-эстеразой. Последняя разрушает первую. Первая выделяется снова и снова. Возникают незатухающие колебания концентраций. Это и вызывает рисунок - волны движения амеб (в этом самосборка - возникновение структуры).
1.2.Термитник. - Флуктуации гормонов (ими пропитаны комочки земли) действуют как аттрактанты и привлекают других термитов.
Вывод - необходимо и достаточно два условия -
1)наличие флуктуаций в пространстве признаков системы
2)усиление флуктуаций по принципу автокаталитической реакции (положительной обратной связи)
СТАВИТСЯ ВОПРОС. Могут ли эти свойства быть результатом самоорганизации в биосистемах?
2.1.Генетическая и фенетическая структура вида. - Могут быть относительно независимы (автор дает примеры комп. моделирования, визуальная схемка); (КМ - неконгруэнтны в степени и векторах своих изменений).
Что показывает компьютерное моделирование?
Компьютерные модели распределения частот.
Компьютерная Модель 1.
Вывод - Для объяснения пятнистого распределения генотипов в популяции (КМ - есть «пятна концентрации гомозигот») нет необходимости привлекать внешние детерминирующие силы. (примеры в природе - генетич. фрагментированность непрерывных поселений литоральных гастропод. Малая неподвижность приводит к локальному инбридингу и появлению пятен генетич. сходных особей) на непрерывных однородных участках поселения.
(*КМ - что вспоминается: А.А.Кищинский о «пятнах концентрации» куликов в тундре, когда на огромных пространствах одного и то же ландшафта и того же биотопа никаких поселений нет; - тот же процесс социальной самосборки?)
Компьютерная Модель 2.
Вывод из модели (модель - 2 вида в пределах одного ареала, особи могут свободно перемещаться). Для двух конкурирующих видов показано, что в обход принципа конкурентного исключения (принцип Гаузе) оба вида будут сосуществовать на одной территории, если в пределах общего ареала образуются одновидовые группировки. (*KM -ситуации "сплошь и рядом" на пограничной симпатрии при парапатричных ареалах близких форм у птиц).
Модель показывает, что если вид расселился, то наступает момент, когда единая первоначальная форма дифференцируется и расчленяется на мозаику независимо наложенных друг на друга фенетических и генетических комплексов (дана схема несовпадения границ таких комплексов). И мы вправе ожидать бОльшую дифференцированность генома по сравнению с феномом вида. Из этого следует ожидать, что морфологически недифференцированных видов, занимающих обширные ареалы, будет больше, и велика вероятность того, что они являются комплексами "генетических видов", гапловидов (*КМ - т.е. морфологических двойников, если принимается особая эмпирическая значимость дискретных гаплорас, - что зависит от мета-воззрений и в любом случае должно строго оговариваться таксономистом до того как он предлагает упорядоченность форм (систему) и чему он должен тогда строго следовать во всех случаях, а не когда хочет, - иначе эклектика).
Вывод: в отсутствии стабилизирующего отбора вид не может оставаться недифференцированным. (*КМ- только эта дифференцированность может быть не связана с РИ - репрод изоляцией. И главное, - что считать видом в этих случаях, что брать за точку отсчета - устойчивость морфовида или неустойчивость гаплорас - см. в Михайлов 2017?).
Все это априори допускает относительную независимость генетической и фенетической структуры вида. (*КМ - «что и требовалось доказать», но в умах полевых зоологов и многих "орнитологов-таксономистов", - например, см. вводную статью del Hoyo, Collar в ICBW 2016. том2 - «воз и ныне там».)
2.2 ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ.
2.3. ДИАЛЕКТЫ У ПТИЦ.
Если самцы имитируют учителя, а затем селятся рядом с ним, то уже одного этого достаточно, чтобы популяции самцов разбились по песне на отдельные диалектовые группы. \\ Разбиение популяции на группировки по песенным диалектам может не соответствовать разбиениям по другим фенетическим признакам и по генотипам. (пример -Melospiza georgiana; несовпадение по пес. диалектам и вариациям генотипа).
2.4. СИНХРОНИЗАЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ АКТИВНОСТИ ОСОБЕЙ - одна из важнейших сторон организации биосоциальных систем. Синхронизуруются масштабные блоки поведения: репродукция, миграции, линька (и более частные, - локальные перемещения, развороты стай, акустическая активность, масса физиолог. реакций). Особенно интересны те явления, когда нет внешнего дирижера (*скажем, циркадности). Например, стаи рыб и птиц.
Стая чернозобиков - единое выполнение маневра. Предполагается, что особь выполняет маневр лишь в том случае, если доля птиц, производящих незавершенный маневр («намерение») - в обозреваемом членами стаи пространстве - превышает некую пороговую величину (KM -принцип пороговости пронизывает все аспекты организации живого; это один из базовых принципов онтологии биоразнообразия, для понимании регуляции индивидуального развития и механизмов макроэволюции). Движение намерения отражает мотивацию особи. Т.е. речь идет о синхронизации мотиваций. (*КМ - каков механизм. Проблема мотиваций - не только их внутренний механизм -А, но и их «включение» - внешними сигналами (Б) и синхронизация включения - В).
(с.200). Сходство мотиваций может достигаться детерминирующим эффектом какого-либо внешнего сигнала (фотопериод, температура среды; пение самца\самцов - «пример заразителен» - выброс спермы у иглокожих). Внешние условия сильно определяют момент созревания половых продуктов. (*КМ - очевидный вывод из раздела: поддержание связей "всех со всеми" есть важнейшее (сигнальное) условие возможности синхронизации многих поведенческих реакций и физиологических процессов).
«Поддержание связей всех со всеми» информирует особей о состоянии всего социума. Это позволяет им (*в принципе) одновременно реагировать на достижение «критической массы» (*запороговый сигнал), что и является условием выполнения маневра группировкой в целом.
[если особи не могут держать всю стаю в обозрении, в целом, то возможны два варианта *с.200-201 - стая реагирует как целое, но не синхронно - идет волна - вытянутые стаи скворцов и рыб; стая распадается на части. \ Информация о готовности к маневру (характер движения, какое-то «выделение» от незавершенных маневров; те же движения намерения птиц перед отлетом - усиление возбуждения; сигналы птенцов перед вылуплением и т.д (*КМ - но это и вопрос к психологии перцепции - «ощущение порога» особь - реакция на «порог намерения группы»).
(*КМ - второй сценарий в разборе явления автором - это по существу модель симпатрического видообразования. Любой фактор, ведущий к ассортативности скрещивания, это фактор раздельной синхронизации мотиваций, а значит и фактор разделения единой группировки на две функциональные части. Это уже основа дивергенции, её начальные этапы; см.яркие примеры в Avidal, Jablonka 2000; Jablonka, Lamb 2005).
Общее. Принципиальное сходство мотивации членов социума, вообще говоря, следует из самого факта существования социума. (*КМ- т.е. это диагноз социума). Наиболее точное соответствие мотиваций особей достигается при циклических формах их активности. … К высокой степени синхронизации могут приводить ..мягкие формы взаимодействия (*в этом суть принципа усиления флуктуаций) (примеры -аплодирование в зале, следование акустических сигналов у насекомых -кузнечики - пение хора как один экземпляр \ вспышки светлячков \ синхронизация линьки у коллембол - уже во втором поколении;
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Суть всякой самоорганизации:
Из аморфного состояния (группы) возникают неоднородности (уменьшается число степеней свободы, симметрии). Это и есть - система организуется. Поскольку нет внешнего направляющего фактора, то это самоорганизация (*КМ-добавление внешнего организующего фактора\факторов лишь усложняет уравнение и вывод из него результата). Случайные флуктуации (возникающие в аморфном состоянии) на основе механизма усиления флуктуаций (*КМ-нелинейная причинность) превращаются в макроструктуры. (это синергетический подход к описанию с-б\б-с систем). (*но то же самое ЕсОт - это проявление множества прич.-следст. cваязей, предсказать каждую из которых невозможно). Аллегория автора - инопланетянин и часы (распил на части)
(**КМ - разделение на генотип и фенотип и первое как предтечу второго - это тоже есть распил часов на части).
В конце - сравнение двух работ по окраске зебры.
В одной окраска рассматривается с адаптационистских позиций. В другой, - с позиций механизмов формообразования. (КМ - Автор делает общий методологический вывод, что прежде чем искать всякие внешние объяснения какой-то конструкции и её «причинные факторы» на уровне тех же молекулярных матриц, стоит сперва разобраться в механике развития данной структуры. Сама эта механика развития, т.е. конкретная система корреляций, с неизбежностью приводящая к данному результату, может быть ответом на вопрос «зачем?», т.е. снимающая этот вопрос (в узко-адаптивном значении) в силу его изначальной некорректности.