ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ: что писал и как думал Дарвин? - пост 7
Приспособительный характер эволюции по Дарвину.
Вчера мы вышли, наконец, на финишную прямую в долгом разговоре о том, что писал и как думал Дарвин (см. одноименный тэг). Подошли к тому, что такое естественный отбор, как "движок" изменения формы (конструкции) в череде поколений на основе заложенной в индивидуальное развитие организмов способности меняться(=изменчивость, пост 3), но очень ограниченным образом в каждом поколении (ограничение = наследственность, "память системы", пост 4).
Напомню, что весь этот разговор - не апологетика дарвинизма (похоже, не все это поняли с самого начала), а лишь помощь тем, кому интересна история науки. Кому интересно, почему коллективное сознание (в понимании "естественного порядка устройства природы") развивалось именно в этом ключе, и почему в какой-то период так, а в другой по другому. Почему за какие-то полтора столетия после Дарвина (совсем немного!) маятник "коллективного сознания" успел уже дважды пройти от точки признания принципа естественного отбора как адекватного объяснения эволюции (= поступательного изменения в разнообразии живой организации) до точки его полного отрицания (например, на рубеже XIX и XX веков), заняв к 50-70 годам XX столетия некое очень странное положение в точке под названием "неодарвинизм", которое на самом деле не имеет преемственности в базовых положениях с тем, что писал и думал Дарвин, но через свое название создает впечатление такой преемственности в том самом коллективном сознании. В частности, естественный отбор, как механизм преобразования формы (по Дарвину), идущего, в поколениях, от фенотипа вглубь (погружаясь в онтогенез, именно так !!!), - к подбору путей его (отбираемого фенотипа) реализации, вплоть до набора соответствующих геномов (уже "в самом низу"), - шаг за шагом - под каждое очередное "вышерасположенное" , "уже найденное" состояние морфогенеза (в этом суть понятия "стабилизирующий отбор" Шмальгаузена) был низведен до примитивного "сита для мутаций". И именно в таком виде представляют (и полагаю, излагают) сейчас принцип естественного отбора 95% учителей биологии в школах (и, увы, не только в школах).
Разве не интересно, как происходит мистификация в массовом сознании ?, - не в результате действия какого-то "тайного общества недоброжелателей", а в силу закономерностей инертных системных процессов, одним из ярких иллюстраций которых как раз выступает коллективное мышление (а его ипостасью - язык, как средство коммуникации). Мы лишь "рабы лампы" ("коллективных представлений" своего времени, воспринимаемых через язык), уверенные, впрочем, в том, что мы думаем так, как нам хочется (каждому в отдельности) на основе "прямого наблюдения фактов" (которые "объективны", поскольку "прямо наблюдаются", т.е. воспринимаются всеми одинаково) - еще одна замечательная мистификация на уровне рефлексии своего состояния "научного знания".
7.1. Приспособительный характер эволюции по Дарвину
Самые большие нарекания в отношении теории естественного отбора и вообще взгляда Дарвина на эволюцию от его современников касались его нарочитого упора на приспособительный характер эволюции. Друзья писали ему, что он должен был назвать свою книгу не "Происхождение видов....", а "Приспособление видов......", что все-таки не совсем одно и то же в нюансах. В глобальном смысле (сведение всей картины разнообразия, в том числе дискретных планов строения и векторов развития от простого к сложному) к образу "нисходящей эволюции", т.е. приспособления видов к частным условиям среды обитания), мы разбирали в посте 1. Здесь погрузимся в более частные "разборки" по вопросу.
7.1.1 Оппоненты отмечали, что Дарвин (1) оперирует только накоплением случайных изменений (неопределенная изменчивость; см. пост 3 - из этого вырастает неодарвинизм, и это несомненный редукционизм, по определению,т.е. от слова "редукция", поскольку сам Дарвин не выбрасывал за борт определенную изменчивость) и (2) анализирует эти изменения только под влиянием среды, совсем не видя того, что многие именовали "внутренними закономерностями" (см. пост 1). Дарвина упрекали, что он видит только "внешнюю причину" изменений (только "польза" в плане соответствия среде, что "в каждой черте он ищет, чем она может, или могла, дать животному или растению какое-нибудь удобство в отношении к внешней природе, или преимущество в отношении к другим животным и растениям". Что "всякая черта строения организма или теперь полезна, или была полезна прежде". Это стремление во всем видеть и искать только некоторую "внешнюю пользу" для организма Данилевский назвал псевдо-телеологией (еще раньше, в 1864 г., так же "обозвал" дарвинизм Келликер), а после него этот термин использовали и другие; истинная телеология приписывалась, как уже говорили, Кювье). Между тем утверждать, что органический мир повсеместно представляет собой слепок, или отпечаток внешней среды, можно было только с большой натяжкой, и в строении организмов обнаруживалось множество "правильных" черт организации, которые никак нельзя было связать с "борьбой за выживание" в утилитарном смысле слова (т.е. в подгонке под среду обитания).
При этом, поскольку Дарвин не уделил - по оценке его критиков - достаточное внимание фактору наследственности, как некоему аккумулятору инертности, удерживающему, на уровне нормы (т.е. в заданных границах), траекторию развития особи конкретного вида (несмотря на непрекращающуюся хаотическую "неопределенную изменчивость" из поколения в поколение), то он попал в очень сложное положение относительно объяснения усиления "полезного признака" в череде поколений вообще, поскольку единственной силой сохраняющей данное (уже "полезное" состояние) оставался только не меняющий направление вектор отбора (это как если бы наше вертикальное положение тела мы объясняли бы исключительно через силу дующего в одном направлении ветра определенной силы). То есть как раз "борьба за существование", которую оставалось признать непрекращаемой при высокой напряженности в одном и том же направлении (в неодарвинизме "удерживающую" фенотип функцию выполняет уже нескрещиваемость сама по себе, - через "охрану" некоего "адаптивного генофонда", т.е. заданной частоты распределения аллелей в рамках совокупности особей, внутри которых подразумевается свободное "перемешивающее геномы" скрещивание всех со всеми (панмиксия), - условие ещё более невероятное, попросту абсурдное). Сам Дарвин прекрасно понимал слабость этого допущения (что вертикальное положение тела поддерживается лишь ветром), но не имея возможности, в его время, объяснить наследственность как системную, авторегулируемую на каждой стадии эмбриогенеза "внутренную устойчивость" формы (в том числе устойчивость к "размыванию" её в скрещиваниях, если речь идет о "хорошем виде"), он, по-видимому, уже не имел возможности найти рациональный выход из лабиринта принятых им "поправок к конституции", в слепые уголки которого его загнала в том числе и несправедливая критика (человек есть человек, и оставаться в "ясном сознании" под шквал критики со всех сторон не так-то легко).
Между тем биологи времен Дарвина верили (признавали) в существование некоего "внутреннего закона", - не потому, что все были очень религиозными (т.е. в силу гносеологически предвзятого отношения к вопросу), но потому что большинство тогда ещё все-таки более всего изучало сравнительную анатомию, морфологию и эмбриологию и следовательно держало перед глазами примеры макро-таксономического разнообразия. Поэтому градации, разрывы, дискретность, направленность и поступательность в "организации разнообразия" были для них очевидностью, а объяснение всего этого исключительно "появлением дыр" в результате вымирания казалось интуитивно недостаточным.
Ещё раз приведу здесь сравнительный анализ Данилевским строения плавательного пузыря у рыб (даны таблицы с рисунками) с указанием различных тонкостей его организации и функционирования, что (как считал Данилевский) доказывает абсолютную несводимость строения этого органа, в самых разных его вариантах, к его "последующим", в том числе дыхательным функциям. Что (по мысли Данилевского) этот орган не подгонялся под определенные функции, а менялся в силу "какого-то внутреннего закона" независимо от своего последующего предназначения, но по обстоятельствам принимал на себя в последствие те или иные функции (и так считало множество зоологов еще и в XX веке, причем среди них было особенно много франко-говорящих и русско-говорящих, - от этно-культурного компонента в развитии естественных наук никуда не денешься; как никуда не денешься и от "экономической" составляющей ("кто платит, тот и заказывает музыку", - хоть в 40-е годы в России, хоть во времена "грантовой науки" сегодня в целом). То есть Анализируя строение плавательного пузыря, Данилевский говорит о преадаптации (к "теории преадапатции" приходили французы Кено и Гийено в середине XX столетия, ине только они), и его текст можно интерпретировать как интуитивное понимание нынешней общей концепции приспособления как "адаптивного компромисса». Идея преадаптации не противоречит современному понимаю вопроса ("смена функций" и т.д.), но в начале 1880-х это выглядело как оппонирование Дарвин (а если Дарвин, в целом, прав, то значит, неправ Данилевский). Я лишь хочу подчеркнуть, что у оппонентов Дарвина уже в его время было очень много рациональных и интересных мыслей, которые тогда воспринимались последователями Дарвина в штыки, а сейчас бы рассматривались как гениальное предвидение и развитие теории Дарвина.
Подобным образом думали в последствие многие зоологи, в том числе в России (например, Л.С.Берг) и во Франции (например, Кено и Гийено). Последние, между прочим, начинали как генетики, получали в 30-е годы материал из лаборатории Моргана, писали толстые книги (на французском), типа "Изменчивость и Эволюция", а потом, в конце жизни, отреклись как от неодарвинизма ("мутационизма"), так и дарвинизма (в понимании естественного отбора Дарвином как "творческого фактора", реального "движка" преобразования констуркции ), поскольку обе концепции с их точки зрения не могли объяснить (1) возникновение таких совершенных органов, как, например, глаз (во всей сложности его организации и эмбрионально согласованного развития из зачатков очень разных тканей; (2) потрясающей "инженерной точности и своего рода "осмысленности" в структуре и механике действия многих частно-функциональных органов, например у членистоногих (например, "застежки" на панцире крабов, строение "хватающей лапки" богомола и т.д.) и (3) взаимного возникновения особых структур (например, мозолей на передних ногах бородавочника - появляются еще у эмбриона, т.е. как "эмбриональная преадаптация") и того непростого инстинктивного поведения (взрослой свиньи), вне которого эти структуры бессмысленны (таких примеров на самом деле масса в фактологии зоологии и ботаники).
(А) Невозможность объяснения фактов из разряда (1)(2)(3) каким-либо накоплением случайных мутаций (к чему апеллировала моргановская генетика) и (Б) неудовлетворительность объяснением через "творческую силу" отбора "вообще говоря" (который все-таки всего лишь статистическое выражение, - по результату - "борьбы за существование" и всё равно работает только с очень малыми изменениями, и главное, в отличие от селекционера, не может предвидеть "будущей полезности" признака через поколения - пока панцирь анкилозавра или черепахи не сложены целиком, т.е. в своих промежуточных состояниях покровных окостенений, он не выполняют никакой реальной защитной функции и она не может быть объяснением возникновения данной структуры через отбор по функции) неизбежно приводила к пессимизму и к принятию того, что есть какие-то "внутренние закономерности", направляющие эволюцию в конкретной линии организмов "к цели": сложному по корреляции частей органу(1), высоко "инженерно продуманной" в выполнении конкретной функции структуре(2), "странному" совпадению особой структуры со сложным инстинктом поведения(3) и т.д..
Об эволюции на основе "внутренних закономерностей" писал не только Л.С.Берг в его "Номогенезе", но и многие после Дарвина; более того, - так думают многие и сейчас). Впрочем, никто не мог дать вразумительного объяснения этим "внутренним закономерностям". Берг считал, что они сводятся, в конечном счете, к каким-то молекулярным свойствам белков, о которых мы скорее всего ничего не узнаем. После расшифровки молекулы ДНК эти "закономерности" были низведены до самой структуры молекулы и к тому процессу матричного воспроизведения разных сложных молекул друг на друге, которое получило красивое название "генетический код" (не сомневаюсь, что Ф.Добржанский "про себя" полностью отрицал какое-либо значение естественного отбора в его понимании Дарвином, в более завуалированной форме его отрицал и Морган). Но это иллюзия. Матричное воспроизведение, пусть и представляющее нормированность молекулярных процессов, само по себе не может объяснить (1)(2)(3) (по этому случаю у Уоддингтона есть прекрасная метафора-аналогия - сопоставление отмываемой водой гальки на дне реки, на которой замешивают бетон, и сделанного из этого бетона моста через реку). Другие (и это на самом деле довольно популярно в первой половине XX столетия, особенно в Европе!) объясняли "внутренние закономерности" через управляющее "психическое начало", имманентно свойственное всему живому, начиная с одноклеточных организмов. Эти концепции повторяли виталистические (мнемонические) идеи Геринга, Земона, Виньона, Риньяно, Пьер Жана и других, но отстаивали их (в середине XX века!) очень опытные зоологи-фактологи, прошедшие школу хромосомной генетики, писавшие в ранние свои годы книги по "эволюции на основе генетической изменчивости" и т.д. (например, французский зоолог Гийено - Guyenot, 1951). Это само по себе не менее интересно (как факт), чем скучное для многих содержание той или иной концепции (если кого интересуют "финалистические концепции эволюции", читайте книги В.И.Назарова).
Вообще именно в объяснении "целесообразных" структур "высокой точности" (которые слабо проявляются на уровне видов, особенно у высших позвоночных; лучше у насекомых и других членистоногих) СТЭ (неодарвинизм), пропитавшая своими очень противоречивыми формулировками-установками мозги биологов и учителей биологии в целом (через систему высшего образования - это особый разговор), пожалуй, наиболее бессильна - из всех концепций эволюции: генетическая изменчивость хоть как-то интуитивно приемлемо объясняет только небольшие нейтральные сдвиги, скажем в окраске (у тех же птиц), или в морфометрии (которые могут трактоваться как "накопление материала" в каком-то одном и том же направлении - рост, длина, вес и т.д.). Возможность объяснения (1)(2)(3) на основе "мутационной изменчивости" (сейчас правильнее будет сказать "геномной изменчивости", или "генетической изменчивости" - общий термин) - во что до сих пор верит множество зоологов (это поразительно, но факт!) , - это конечно же просто вера, как психологическое состояние, "традиция мыслительного поведения", не имеющая никакого отношения к рациональным составляющим научного мышления. Тот же ламаркизм, в его общем виде (т.е. по логике причинно-следственных связей), объясняет "полезные" структуры гораздо лучше. Другое дело, что морфогенетический механизм преобразования "по Ламарку" никогда не был показан в экспериментах (современная молекулярная эпигенетика дает такие примеры, но их никак нельзя рассматривать как общее правило; они объясняют лишь очень частные случаи).
На этом закончим про адаптивный (внешне-приспособительный - к тем или иным характеристикам среды, в которых существует данный организм) характер многих (но далеко не всех!) черт в строении организмов, что всегда поражало биологов и что требует конкретного объяснения в рамках любой эволюционной концепции, и на чем такое огромное внимание сосредоточил именно Чарльз Дарвин. В следующем посте (наверное последнем в цикле "Что писал и как думал Дарвин") поговорим о самом серьезном, на мой взгляд, и часто не замечаемом в наше время возражении принципу естественного отбора (на этом возражении подробно останавливался Данилевский), и который заключается в оценке того, какую роль в природе имеет (1) неселективная смертность и (2) регуляция численности, зависящая от плотности. Если они широко распространены в природе, то проблема перенаселения (призрак Мальтуса) решается как бы "мимо" "избирательного переживания наиболее приспособленных" и тогда "борьба за существование", т.е. селекция "со стороны среды" ("внешняя функция отбора" - именно о ней говорил Дарвин) не может стать механизмом преобразования формы (конструкции).