ЗАНИМАТЕЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКА: что писал и как думал Дарвин? - пост 6

[konstmikh]

Принцип естественного отбора: "борьба за существование" и её последствия.

Вот, наконец, мы подошли к тому, что, собственно, и является вкладом Дарвина в учение об эволюции и что подразумевается под "дарвиновской теорией эволюции".

В предыдущих постах мы рассмотрели:
Пост 1.Общую предысторию вопроса (как возникла идея эволюции и какое отношение имеет к ней Чарльз Дарвин)
Пост 2. Чем учение Ч.Дарвина отличалось, в принципе, от учения Ламарка и других "ранних эволюционистов" (два модуса эволюции до Дарвина и сведение их к одному Дарвином).
Пост 3. Что такое изменчивость (фактор "меняемости организма"), и как от "структуры языка изменчивости" зависит то, что вообще, в принципе, может "написать на нем" эволюция.
Пост 4. Что такое наследственность (фактор "неменяемости организма") и почему без понимания наследственности как системной устойчивости (осуществления формы) вообще бессмысленно говорить о дискретном разнообразии живого и возможности его классификации.
Пост 5. И, наконец, в пятом посте мы покинули (на время) Дарвина и осмелились перейти на "взрослый уровень" рассмотрения вопроса (учение об эпигенезе Шмальгаузена-Уоддингтона), опираясь на вероятностное понимание причинности в многоуровневых системных процессах (среди которых как раз эмбриогенез) , которое не могло не возникнуть во второй половине XX века в силу неизбежного проникновения в коллективное сознание идей и принципов кибернетики, синергетики и теории информации.

Сейчас же мы спустимся с горы, где красивые облака, бывает, загораживают обзор, и снова побродим по равнинному ландшафту средней Англии, пытаясь разобраться в том, что собственно "придумал" Чарльз Дарвин (в его время) и что НЕ ПРИНЯЛО (тогда) огромное число естествоиспытателей-натуралистов, - от эмбриологов до зоогеографов, - не только прекрасно образованных вообще (и в частности, отлично знакомых с фактическим материалом по разнообразию организмов и их поразительными приспособлениями к среде обитания), но и с фактами селекции, т.е. искусственного отбора, механизм которого Дарвин положил - по аналогии - в основу своих представлений о том "движке", который приводит к образованию новых таксонов (видов, родов, семейств и отрядов) в природе.



6.1.Естественный отбор - мало что значащее в наше время понятие, хотя употребить его может каждый по случаю и без случая (просто привычное для ушей словосочетание). И с самого начала в понимании этого словосочетания, использованного Дарвином по аналогии с искусственным отбором (подбором, селекцией), было много проблем.




Чарльз Дарвин предположил (и доказывал это в своих трудах), что то что производит селекционер с "домашними животными и возделываемыми растениями" путем искусственного подбора (отбора), "в области диких животных и растений, производится борьбой за существование". В "борьбе за существование" (английское struggle ) он увидел инструмент изменения формы, причем не вообще говоря изменения, в каком угодно направлении, а изменения сообразного структуре среды, в которой обитает данный организм (отсюда метафора, - "среда лепит организм"; всё внимание Дарвина было именно на адаптивном аспекте эволюции).

Изначальный посыл был очевиден: если всё живое размножается и через это непрерывно увеличивает свою численность (да ещё в геометрической прогрессии), а физическое и функциональное пространство ограничено, то должен быть инструмент сокращения этой численности, иначе перенаселение приведет к коллапсу. Таков "принцип Мальтуса", англиканского священника (опять же не он один высказывал эти очевидные вещи, но возможно делал это громче других или в более "правильном месте"). Правда, инструмент сокращения численности при перенаселении априори может быть разным. И очень разными будут последствия в плане признания «борьбы за существование» как инструмента отбора в реальной природе, но об этом потом.

Борьба за существование в разнообразных формах действительно наблюдается в природе (это не отрицалось натуралистами) и Дарвин (и Уоллес) предположили и доказывали, что она и есть основная причина постоянного сокращения численности и в этом своем амплуа выступает аналогом подбора (отбора) в селекции, если сокращение численности идет избирательно по каким-то признакам или их состояниям (по выраженности признака; условно и это будем называть признаком, - скажем, разная длина клюва, крыла, ног; различия в весе, величине и т.д. за которыми может стоять энергетическая стоимость того или иного типа движений - вращения крыльями, скачок, бросок, перебежка и т.д.). В этом случае, даже если избирательность имеет вероятностный характер, она выступает инструментом медленного отбора, из поколение в поколение, "наиболее приспособленных", - через вероятностное отсечение (элиминацию) "недостаточно приспособленных". Почему и сама теория была названа теорией естественного отбора.



Надо сказать, что сам Дарвин многократно колебался в отношении границ значения слова "отбор" от первого по шестое издание своего труда, то подразумевая под ним саму "борьбу за существование", то более всего именно её последствия (факт переживания одних другими, - то есть результат борьбы, а не саму борьбу, - узкое значение понятия), то объединяя в одном понятии и то, и другое (широкое значение понятия). В результате этой «борьбы» (цитирую по Данилевскому) "неизмененные, или в невыгодном отношении измененные индивидуумы гибнут в большем числе, чем измененные в благоприятном смысле" (или оставляют меньше потомства из поколение в поколение, что по результату будет то же самое). Чтобы было яснее (на пяти пальцах), это как если бы в селекции с чуть большей вероятностью топили бы любого котенка "не той" масти, и чуть с меньшей вероятностью "той масти" (именно так - чуть с большей и чуть с меньшей, а не жестко "да" и "нет" ) - сравнение дарвиновского отбора с продвинутыми практиками выведения "чистой линии", то есть, уже жесткой селекцией в современном понимании как раз не проходит (это отмечал ещё И.И.Шмальгаузен), - сравнение должно быть именно с "первобытной селекцией", когда не столько отбираются "лучшие из лучших", сколько "не допускаются до размножения" уклоняющиеся от нормы. То есть, говоря образно, "борьба за существование" (что и есть, по другому, естественный отбор) - это не Олимпийские игры, где нужно побивать и побивать рекорды (и после некоторой черты без допинга не обойтись, в принципе), а ежемесячная сдача норм ГТО.

Поскольку речь идет об избирательном ограничении численности (потому и отбор - нет субъекта, который отбирает, но есть те, кто отбираются) - на массе особей с разными состояниями признаков (см. в предыдущих постах об изменчивости), то одни особи ("носители признаков") постепенно будут редкими и исчезнут, а другие будут становится всё более частыми. Так постепенно, из поколения в поколение, выраженность каких-то признаков будет медленно смещаться в каком-то направлении (если выдерживается так называемый вектор отбора), и их "носители" (особи) в конце концов приобретут уже вполне заметные отличительные черты от предыдущих (предковых) состояний и от тех групп особей, которые менялись в другом направлении. Сам процесс такого расхождения в признаках называется дивергенцией.

[Примечание. -Как мы уже обсуждали в первом посте, Дарвин разбирал переходы между видами и разновидностями, но допускал перенос инструмента этих переходов и на такие большие объединения (таксоны), как отряды, классы и типы, что и до сего дня принимается далеко не всеми вполне образованными серьезными биологами-эволюционистами, которые всегда делились на два неявных лагеря, - сторонников тихогенеза, т.е. медленных постепенных изменений (дарвинизм, как учение, - вариант тихогенеза), и сторонников сальтационизма, или скачкообразных изменений (см. пост 1). Основания для данного разделения далеко не всегда рациональные, то есть более "психологического характера" (как и разделение на "дробителей" и "объединителей" среди систематиков), но обсуждать психологию мы здесь пока не будем.



Дом Дарвина (вероятно в графстве Кент).

6. 2.Критическое рассмотрение механизма естественного отбора.
Как только вышел из печати труд Дарвина, критические умы его времени сформулировали ряд возражений не только к трактовке им характера изменчивости (и слабому разбору наследственности - см. посты 3 и 4), но и, прежде всего, в представлении борьбы за существование в качестве инструмента селекции с такими следствиями, как изменение строения или даже пусть и небольшой, но направленной на усиление сообразности среде (то есть адаптивности) выраженности черты строения. В принципе, никто не отрицал, что временами при изменении условий в том или ином направлении может идти смещение в выраженности признака (по аналогии с селекцией), но тут же указывали, что пока носители этих смещенных отклонений скрещиваются, ни о каком новом виде речь идти не может. И конечно же вспоминали, что сколько не работали селекционеры с сортами и породами, новый вид им создать так и не удалось, так что речь должна идти только о «колебаниях» разновидностей в некотором ограниченном (чем-то) пространстве. При этом сам Дарвин во многих местах писал, что "подбор", по сущности своей, по самому определению, есть ни что иное, как именно устранение скрещиваний"; также понимался и искусственный отбор).



Путешествие молодого Чарльза Дарвина на корабле  "Бигль" вокруг Света.

Формулировалось основное возражение Дарвину так (по Данилевский 1885):

6.2.1. Невыполнимость условия нескрещиваемости расходящихся форм
"Виды не плодородны между собою, следовательно, разъединены, и потому в борьбе за существование один вид может одержать полную победу над другим" (КМ - с этим не спорили). "Разновидности же ...все способны к скрещиванию, .... следовательно, новые формы не только не будут разъединяться от других, не будут подбираться, а напротив, тотчас же и совершенно сольются с прежними формами. Для того, чтобы этого слияния не происходило, чтобы подбор был возможен, очевидно нужно, чтобы отступление ... делало отступивший организм неспособным к скрещиванию, - предложение совершенно немыслимое для всяких отступлений".

И в качестве вывода: "Борьба за существование никоим образом и ни в какой степени скрещивания не устраняет..." и следовательно сама по себе не выступает в форме отбора (а может влиять лишь на демографические характеристики видов).

Рассматривая этот вопрос с позиции сегодняшнего дня, мы можем сказать, что ограничение скрещивания принимается как обязательное условие «генетической, или геномной дивергенции» в СТЭ (генетической теории эволюции), при этом совершенно безотносительно к тому, есть ли отбор на сообразность среде или нет. Причем в этом направлении шаг за шагом принимаются новые и новые требования ограничения, доходящие, как мы увидим, до абсурда. Проблема в том, что принимая только генетический этаж изменчивости и не видя наследственности, как особого системного буфера, - причины устойчивости формы на отрезке в несколько поколений (вообще-то до миллионов лет, скорбный смайлик; см. посты 4 и 5), мы вообще не можем предложить какой-либо особый механизм «удержания новшества» на частично пройденном пути изменения, т.е. механизм какой-либо фиксации появившегося полу-новшества и целого новшества, за исключением ограничения скрещивания, как такового (в противном случае новшество - как прямое производное нового частотного соотношения аллелей в СТЭ - начнет "растворяться" в беспорядочных скрещиваниях, как писали и критики Дарвина, ничего не зная о генах и аллелях).



Но критики Дарвина и не видели условий перехода к ограничению скрещивания. В СТЭ это проблему решают введением дополнительного условия, - необходимости изначального пространственного разобщения двух группировок (условно - разделенных пополам сходных мешков с генами), т.е. введением (доп. условие задачки) географической изоляции или хотя бы биотопической изоляции для малых и не очень подвижных организмов. Но ведь многие организмы очень подвижны (даже на исторической шкале времени) и разошедшиеся и слегка дивергировавшие популяции могут (и с большой вероятностью!) снова встретиться после расселения одной из форм. И тогда снова новшества будут «растворяться в скрещивании», поскольку никакой другой механизм кроме как «ограничения перемешивания генов в мешке» не предлагается. Не буду утомлять читающих всевозможными отвлеченными выкладками о том, какими вентилями и заглушками можно ограничивать «поток генов» (тем более не будем погружаться в «генную математику», - бумаги и жизни не хватит), скажу лишь, что на этом пути приходится зашивать белыми нитками рвущиеся там и сям штаны на каждом последующем шагу и вводить всё больше и больше «поправок к конституции», так что и прочесть её критически уже не хватает времени.

Главное условие, которые сразу же выдумали наиболее находчивые умы в этом направлении «больших генетических игр», это условие приобретения вечной репродуктивной изоляции (то есть на все времена). Это уже не сильное "ограничение потока генов" через социальную репродуктивную изоляцию (в 99% случаев у всех близких видов птиц, например), это уже требование "неплодовитости гибридов", на которую будет работать особый отбор (так мы решили, значит будет! - потому что это же «полезно», - ведь даже Дарвин писал о «полезности» отбираемых признаков, - по моему здесь об этом в СТЭ вспоминают впервые). Но и этого мало, ведь даже неплодовитые гибриды будут скрещиваться и скрещиваться (потому что это самое любимое занятие у органических форм на планете Земля - а значит будут в пустую терять яйцеклетки (разве экономная природа может такое допустить? - конечно нет, мы ведь смотрим на неё через призму образов жестких конкурентных отношений человеческой экономики XXI века, и никак иначе). Значит, мы вводим ещё одно условие (природа выполнит!), - нежизнеспособность гибридов! Да, именно так. Они должны быть не только неплодовитые, но и нежизнеспособные! Тогда и яйцеклетки не будут разбрасываться куда попало и как попало в экономном хозяйстве природы. Смех смехом, но ведь всё это действительно так и мыслится, и так и излагается в очень даже "умных" статьях со многими математическими выкладками. Я почти не утрирую, но разве что самую малость.

При этом никто никогда не мог корректно продемонстрировать существование отбора на эти самые неплодовитость и нежизнесопособность (природа отказалась потакать этому наложенному на неё требованию), а некоторая «ослабленность» и даже меньшая плодовитость некоторых гибридов в зонах гибридизации конечно же будет выявляться и вполне понятна без всякого требования отбора (но иногда её и вовсе нет, и даже бывает обратное, типа гетерозиса). Но самое неприятное , что для приобретения неплодовитости гибридов у близких форм (у птиц, например) по нынешним расчетам молекулярщиков необходимо где-то 6 миллионов лет, а для достижения нежизнеспособности гибридов аж 12 млн лет! Увы, срок невероятно долгий (для таких динамичных организмов, как птицы), чтобы удержать за это время ареалы разошедшихся разновидностей в полной неприкосновенности (= аллопатрия) и через это гарантировать их дальнейшую нескрещиваемость и неслияние на веки вечные.

А главное, зачем? - положение об особой адаптивности изолированной части когда-то общего генофонда - очередная выдумка (то что раньше называлось "теоретической фикцией"). То что устойчиво (хороший вид, - устойчивая траектория развития в онтогенезе), оно устойчиво и в скрещивании (см. посты 4-5). И система развития будет воспринимать многие гибридные геномы (близких видов) как те же несущественные «помехи развития», что и в большом генетически полиморфном ареале одного вида, каковыми на самом деле и являются все дикие популяции той же дрозофилы, чему очень удивлялись когда-то и поначалу «отцы» популяционной генетики. Чем устойчивее развитие (=хороший вид), тем всё больше и больше вариаций геномов будут включаться в его «наследственную базу» (Шмальгаузен) как всё ещё не мешающие нормальному развитию варианты. Хороший вид может быть фенотипически очень мономорфным или дискретно-морфным по незначащим признакам («шумы» релаксации, - та же окраска), при этом будет (должен быть!) очень полиморфным по спектру аллелей и их частотному разнообразию.

Но у высоко развитых (по развитию высшей нервной деятельности) форм (как птицы, например) на эту сложную картинку будет накладываться (поверх её) ещё более всё усложняющая картинка временной изоляция на основе социально-поведенческих характеристик (а это почти этногенез), которая, как говорилось, не дает никаких гарантий жесткого разъединения на больших отрезках времени (такая изоляция тысячи лет была между разными расами человека, десятки и сотни лет у разных народностей одной расы - до 17-19 веков, и потом всё это легко "ломалось"). Конечно же и социально-поведенческая изоляция может быть жесткой и долгой (и в теории быть причиной неплодовитости гибридов - без всякой специальной надобности, эволюционной необходимости), но если мы ставим её во главу угла (а что нам остается?), то неизбежно меняем "правила игры" в рассмотрении вопроса о том, как начинается и идет дивергенция, какие у неё скорости, какие могут быть последствия в том или ином отношении (что меняется случайно, - с неизбежностью или без неё, а в чем действительно есть какая-то "производственная необходимость") и как это может быть (скорее чем "должно быть") отражено в околовидовой систематике, на которой так помешаны сейчас все бердвотчеры.

Возвращаемся к Дарвину и его критикам. Данилевский объяснял, почему небольшое разъединение не приведет к утратам в способности к скрещиванию (и что Дарвин "не остановил своего внимания на таких свойствах организмов, которые враждебны всяким изменениям",- т.е. их наследственности в старом смысле слова, - устойчивости, забуференности онтогенеза как проявлению системности развития (где все элементы процесса коаптированы - см. посты 4 и 5), где "изначальная версия файла» не убивается так быстро в обособлении, поскольку представляет собой не "мешочек с генами", а нечто более серьезное; если кто-то хочет использовать термин генотип, то пожалуйста, но только не как синоним генофонда, а в смысле нашего известного хромосомного генетика Камшилова, т.е. как тот же тип организации генетических корреляций, подстроенный под эпигенетический ландшафт (= авторегуляционную систему развития) и удерживаемый им, в поколениях, в наборе допустимых вариаций индивидуальных геномов.


<

6.2.2. Ещё одно сильное возражение Дарвину касалось требования напряженности борьбы за существование и факта бесполезности малых изменений (а мы помним, что Дарвин настаивал на очень малых изменениях из поколения в поколение). Многие указывали (и Дарвин соглашался), что борьба за существование может становиться (в теории) отбирающим инструментом только при высокой напряженности этой самой борьбы. Ведь борьба должна не только отобрать, но и зафиксировать, и усилить в поколениях реализацию какого-то полезного признака (скажем, небольшое удлинение клюва у какого-то вида куликов). Но как только "борьба" ослабевает, этот признак опять же "растворится" в скрещивании (раз не указан механизм его фиксации), или точнее, в контексте того, о чем говорилось в посте 5, он возвратиться к состоянию "изначальной версии файла", которая по умолчанию "переписывает" собой все измененные новые версии. Старое состояние признака обладает более "сильной наследственностью" (факт практики селекции), т.е. - при прочих равных условиях (= отсутствии гнёта борьбы) - реализуется в онтогенезе с большой вероятностью (его траектория развития представляет собой более глубокое русло в долине реки). Причиной всего этого, в конечном счете, является высокая скоррелированность связей и процессов в организме, как целом (в каждый момент развития), что в значительной степени запрещает многие априори полезные изменения каких-то элементов (если рассматривать их по отдельности, как части разбираемого конструктора), - они не проходят по заданной схеме сборки (автомобиля); а чтобы поменять детали сборки, надо наполовину разобрать все линии сборки (а кому это надо? - и главное, в момент полуразобранного состояния эти линии вообще не могут произвести законченного продукта; а если линия ничего не произведет раз в месяц, компания разорилась, - таковы условия задачки) .

К тому же многие натуралисты прямо отмечали (во все времена после Дарвина), что Дарвин абсолютизировал "полезность" малых изменений. Что он в каждом признаке организма видит какую-то "внешнюю пользу" и "выгоду", а между тем эта польза и выгода сплошь и рядом не выявляется. Многие внешние признаки выглядят совершенно нейтральными (безразличными), а иногда даже вредными для данного вида в видимых условиях его существования, что однако не приводит к его вымиранию.




Заключения критиков
В общем, многие критики сходились на том, что если принять во внимание все эти возражения, то теория Дарвина, т.е. представление о том, что "борьба за существование" может (в теории!) выполнять роль инструмента отбора, крайне мало вероятно и что "дарвинизм, чтобы выйти из этого беспорядка, должен усилить борьбу за существование до степени совершенно невероятной жестокости". Между тем такой жесткой "борьбы" в природе на каждом участке поверхности не наблюдали. Причем, чем сложнее организм, тем больше наблюдается всяких мягких вариантов устранения и избегания прямой конкуренции, как между особями разных видов, так и одного вида.

Я не задаюсь здесь целью однозначного решения вопроса о том, (1) может ли "борьба за существование" выступать аналогом искусственного отбора и сама по себе ограничивать скрещивания (прав ли был Дарвин?); (2) может ли изменение "алгоритма развития" формы - как это изложено постах 4 и 5 - идти без ограничения скрещиваний (спасает ли учение об эпигенезе этот тезис Дарвина?) и (3) есть ли необходимость в географической изоляции небольшой популяции = малого изолята (важнейший тезис Майра), чтобы все-таки была запущен механизм дивергенции (расхождения) единой по фенотипу популяции т.д. и т.д. Я лишь хотел показать, как думал Дарвин и как ему возражали. И насколько то что он думал, сходится или расходится с тем, как решаются все эти вопросы в СТЭ ("синтетической теории эволюции", которая в школьных учебниках и дается как "современный дарвинизм"). На самом деле все "за" и "против" никуда не исчезли и живы до сих пор (нет ничего нового под луной). Но что важно, ответ "да" и "нет" "при прочих равных обстоятельствах" будет сильно зависеть от того смысла, который мы придаем словосочетанию "борьба за существование" (он не нравился очень многим, даже сторонникам Дарвина, с самого начала), а этот смысл будет разным в разных конкретных случаях.

Давно уже никто не подразумевает под этим, скажем, прямую конкуренцию за ресурсы между особями (крайний случай). Наиболее близкой абстрактной моделью может быть профессиональный спорт. Все спортсмены подготовлены примерно одинаково (давно отобраны лучшие). - Это признавал и Дарвин, прямо указывая во многих местах, что "организмы вообще превосходно приспособлены как к внешней природе, так и между собою" (т.е. у них есть достаточная экологическая сообразность), а что выше этой планки, сколько не старайся, отбор уже не замечает - слишком маленький зазор благоприятности, т.е. «полезности». Но кто выиграет "из спортсменов" (выживет и оставит больше потомства в данной конкретной части ареала) зависит от множества непрямых причин, - как работает спортивная федерация, сколько стадионов построено, каковы детские школы и конечно же как умело и "безопасно" снабжают допингом (а допинг, безобидный «восстанавливабщий допинг», принимают все) и какова вероятность безопасного его приема в каждом конкретном случае (а она постоянно колеблется в отношении каждой из федераций); просчитать это всё заранее невозможно. Плюс спортсмены, по обстоятельствам (поступая правильно или нет) - могут сменить вид спорта в том или ином конкретном соревновании на той или иной площадке (общая мощная физподготовка позволяет) и "победить" неожиданно там, где от них этого совсем не ожидали (исходя из того, что написано у них в «биографии»). И ещё одно дополнение, - за спортсменами у нас будут стоять популяции (или группы особей), а не единичные особи. В общем, как-то так. И как понимаете, всё сложно и трудно просчитываемо. И результат сплошь и рядом не предсказуем ("за что мы и любим спорт", - смайлик).

Когда сейчас говорят о форме как "адаптивном компромиссе" (термин палеоэнтомолога А.П.Расницына), о норме реакции как "устойчивом равновесии" (М.А.Шишкин) и т.д., то подразумевают и то, что в этом большом соревновании не меньшее значение имеет и "внутреннее состояние". Кто-то отлично подготовился и вообще хорошо играет (и с допингом всё в порядке в федерации), но у него без конца специфические травмы (и сколько он игр пропускает? - но зато чаще общается с детьми и читает книжки, – если расширяем оценку его жизни за пределы профессии); у другого без конца депрессии (а вне них он абсолютный чемпион), но зато он в это время не принимает допинг; у третьего месячные в три раза чаще, чем положено (и всё попадают на самые главные соревнования) - но в каком-то другом плане это очень даже и неплохо?

Борьба за существование - очень многогранная штука, и можно ли возложить на неё функцию отбора в том значении, как задал Дарвин, зависит от очень многих составляющих. Но вот теория стабилизирующего отбора Шмальгаузена (и именно в контексте учения об эпигенезе, в том числе в контексте "теории морфогенеза" Шмальгаузена, см. пост 5) реально показывает, как отбор на "адаптивный компромисс" в организации (даже через простую элиминацию не точно реализуемых алгоритмов развития - в тех или иных условиях), может вести к постепенному скрытому изменению структуры эпигенетического ландшафта (той самой долины реки с меандрирующими руслами), а это изменение в конце концов может иногда (редко) аукнуться петлей мутной Хуанхе с севера (а не с юга) Шаньдунского полуострова. Впрочем, я не пытаюсь задать здесь сейчас какую-то конечную правду (я её не знаю), но лишь хочу показать, ЧТО именно думал и говорил Дарвин и насколько верно то, что именно из его мыслей выросли ноги у той или иной современной концепции, называющей себя "преемницей дарвинизма".

Продолжим эту тему в следующий раз