ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ: что писал и как думал Дарвин? - пост 5
Одна из моделей эпигенетического ландшафта " на всех уровнях" (из статьи в Journal of Experimantal Biology, 2015).
Модель реализации живого организма в его особых, характерных для данного вида характеристиках ("теория морфогенеза" Шмальгаузена) - о чем Дарвин не писал и не думал (в кавычках по тому, что это я так называю часть учения Шмальгаузена).
На один пост отвлечемся от Дарвина. В предыдущих двух постах мы узнали немного об изменчивости и о наследственности (и то что наследственность - это системный феномен устойчивого повторения одной и той же формы в её каждой новой по поколению эмбриональной реализации, а не факт передачи каких-то частичек ДНК, с которыми - через их транскрипцию (с ДНК на РНК) и трансляцию (с "частичек" РНК на аминокислоты) связаны какие-то отдельные родительские признаки) , и о том, каким образом, в принципе, возможного "дозированное изменение" (= в определенную меру, нормировано) в строении организма, в череде поколений, что бы не провоцировало и не направляло это изменение (до отбора мы ещё не добрались). То есть мы говорили о том, какова сама механика перестройки формы. Давайте теперь закрепим это, суммировав на современном языке понимания вопроса, изложенного ранее. Это будет самый трудный пост, требующий напряжения "серого вещества" (как говорил Пуаро). Затем мы ослабим вожжи и вернемся в русло исторической канвы изложения вопроса о том, что думал и как понимал сам Дарвин .
Сейчас я напишу очень длинное составное предложение (нет сил и времени пытаться изложить его "короткими очередями"), но у кого ещё остались силы, вы уж постарайтесь, попробуйте прочесть его внимательно и вникнуть в его смысл.
5.1.1.Сложное взаимодействие между -
(первое) "внутренним источником возмущений" (возмущений в сбалансированном клеточном и тканевом метаболизме, кои с неизбежностью порождаются любыми мутациями и другими изменениями генома, поскольку последние несколько меняют количественные соотношения производимых ими молекулярных продуктов и управляющих сигналов - все это когда-то очень подробно разбирал И.И.Шмальгаузен в его книгах "Организм как целое..." и "Регуляция формообразования" ) ... и
- (второй компонент взаимодействия) системной устойчивостью (забуференностью) процесса развития эмбриона (в силу высокой скоррелированности процессов на всех уровнях - от молекул, через слои и объединения клеток, - до тканей и органов, - на самом деле это сплошное системное целое, нерасчленимый интерфейс, или страшно сложная решетка жидкого кристалла с постоянно меняющимися положениями узлов, но сохранением некоей общей симметрии, которая контролирует направленность и выраженность многих биофизических и биохимических процессов через вытекающую из данной симметрии систему запретов и разрешений )
(суммируем, - к чему приводит взаимодействие первого и второго) -
- приводит к изменчивости другого уровня, - разнообразным уклонениям в процессах развития (через изменения скорости деления разных клеток, согласованных клеточных движений в том или ином направлении (нередко через другие объединения клеток); через изменения в пороговых настройках реагирования клеточных слоев и зачатков тканей на те или иные физические и химические сигналы "общего характера действия" и так далее и так далее, - опять же об этом подробно писал ещё И.И.Шмальгаузен в тех же книгах; синергетика поясняет нам сейчас, что понимать многие из этих процессов надо как процессы самосборки, самоорганизации, на основе принципа усиления флуктуаций, в частности - об этом в 1990-х годах очень замечательно писал, со многими примерами, не генетик и не эмбриолог, а пущинский орнитолог Василий Грабовский.
5.1.2.Это уже (условно) другой этаж изменчивости (по отношению к генетической), на котором сложным образом суммируются (интерполируются и другие умные слова) стохастические процессы молекулярного уровня. Эти уклонения развития (они особенно многочисленны на ранних стадиях эмбриогенеза, а потом выравниваются, - как резко затормозившая на скорости машина, флуктуируя вправо и влево, если не перевернется сразу и на первых флуктуациях, то постепенно нормализует начальную траекторию своего движения; "возмущение" затихает) НЕ СПЕЦИФИЧНЫ по отношению к тем множественным конкретным малым мутациям и прочим изменениям генома, которые их как бы и вызвали (но не только они! - в равной степени воздействуют и сигналы внешней физической и биологической среды (морская вода, жидкость плаценты, питающее молоко и т.д.; повторяемо влияющие на характер дробления клеток и взаимодействия клеточных слоев в дифференцирующейся и растущей ткани эмбриона и молодого организма). Уклонения есть целостная "реакция системы развития", - как релаксация связанной полугибкими узлами решетки на любое по точке приложения физическое воздействие (результат не зависит от точки приложения силы). Конкретная траектория каждого уклонения (в развитии зиготы), как вероятностное событие, определяется не спецификой тех самых меняющихся корпускул (генов) и производимых ими молекулярных продуктов (нередко одних и тех же по сути, к тому "производит" только малый процент всей цепочки ДНК) ), а самой структурой системы развития (об этом много писал очень серьезный генетик Гольдшмидт - его формулировки я уже приводил в предыдущем посте).
Сосредоточьтесь на последнем предложении, - это важнейший момент в "ломке" фетиша генетического мышления (а "ломка" всегда некомфортна для «самочувствия мозга»).
(из Noble 2015). Слева - классическая модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона. Справа - "изнанка" эпигенетического ландшафта (системы развития эмбриона). (пояснения см. в предыдущем посте).
5.1.3.Переходя на модель эпигенетичекого ландшафта Уоддингтона (напоминаю о ней картинкой) , о которой уже вспоминали, и представляя её чуть по другому, - как долину реки с руслом из меандрирующих проток разной глубины (см. картинку реки Бикин в предыдущих постах), эти "уклонения развития" (потенциальные производящие разные новые признаки организма, но пока только как редкие отклонения от нормы) представляют собой ещё неглубокие (непроработанные водой) и непостоянные протоки в долине реки, которые оживают только в период повышения уровня воды (различные "возмущения" - после мощных дождей , активного таяния ледников, засорения основного русла песком и илом и т.д.) и бегут, бывает (когда "возмущение" большое), прямо через долинный лес. Некоторые вообще не воссоединяются с основным течением, не находя таким образом выход к устью (а перед гигантским устьем Лены - Ленская труба - узкий участок между скал), т.е. исчезают в пойменном лесу, = развитие прерывается или заканчивается с очевидностью неполноценным организмом (явные "мутанты" в старой терминологии). Другие протоки воссоединяются с основным руслом на том или ином участке долины и таким образом приводят всё ещё к старому проверенному результату развития -"оценивающая среда не распознает этих изменений"), но ! - невидимо для нас и для среды - система проток долины временно изменилась и представляет собой уже чуть другую "наследственную базу" (термин Шмальгаузена), которая может по другому прореагировать на новые неспецифические "возмущения" в следующем сезоне дождей и таяния ледников (в следующем поколении).
5.1.4.Вот когда (и если такие шансы есть вообще! - это зависит от структуры долины) новая протока сможет самостоятельно выйти к морю, обойдя невероятным образом скальный фарватер Ленской трубы (но этого мало!) и постепенно приобретет свойства нового глубокого русла (как когда-то изменила свой выход к морю большая жёлтая река Хуанхэ, обогнув Шаньдунский п-ов с севера, а не с юга), тогда мы можем говорить о чуть новом алгоритме развития и о новом виде организмов, - как мы будем его понимать, мысля в образах и формулировках учения об эпигенезе. Но даже мысля в таких образах и формулировках, мы ещё на развилке объяснительных возможностей всего происходящего. Мы можем настаивать на (1) сальтационизме (река изменила и проложила - углубила новое русло - выход к морю скачком, - так явно или неявно понимают это дело последователи Evo Devo, или многие из них, - как я их понимаю во всяком случае (и это выходит из их понимания учения о ситемных мутациях Гольдшмидта ) или это был (2) медленный процесс изменения (но в конце концов где-то прорвало какую-то истонченную перемычку в сети меандров) и ещё более сложный процесс углубления, усиления нового выхода (как это излагается в отечественной версии эпигенетической теории эволюции на основе формализации разных конкретных мыслей и заключений Уоддингтона и Шмальгаузена нашим палеонтологом, настоящим эволюционистом-мыслителем, М.А.Шишкиным).
5.1.5.Как мыслить дальше (на развилке) каждому мыслящему субъекту, читающему эти строки, надо выбирать не поспешно и не по красоте близ растущего дерева и скопления красивых белых облаков (но увы, влияет), а пытаясь четко разобраться в плане выполнения (в фактической реальности) тех "поправок" и "допущений", которые с необходимостью предполагает каждый из путей развилки. Во всяком случае, мы должны отдавать себе отчет в том, что в случае (1) (сальтационизм) должен быть предложен и показан на примерах инструмент не только разового изменения скачком, но и углубления нового русла реки (я пока такого объяснения не знаю; всё внимание эво-девоистов фиксируется на самой возможности такого скачка в эксперименте, - вообще-то это показала ещё классическая немецкая экспериментальная эмбриология в довоенное время), а в (2) должен быть предложен и показан инструмент медленной перестройки системы меандров (им принимается естественный отбор Дарвина - мы до него всё-таки доберемся, ещё немного терпения!).
Любой образ есть, конечно, только метафора, но если эта метафора ДОСТАТОЧНО сложна и наглядно объясняет наибольшее число фактов (точнее их ближайших интерпретаций,- они осуществляются уже на уровне психологии восприятия), то она и принимается как работающая модель. А та, которая объясняет меньше, кладется на полочку (но ни в коем случае не забывается! - даже в "неправильной теории" есть масса интересных моментов, которые по разным причинам не вошли в состав новой теории, поскольку её продвигают люди). Если в отношении требований формальной логики различные положения и "под-модели" этой модели (изначально исходящие из несколько разных уголков фактической действительности) не противоречат друг другу в их строгих формулировках и определениях, мы можем назвать эту модель теорией. В том числе теорией эволюции. Разве не так?
5.2. Ещё немного о деталях модели, для её лучшего усвоения и рассмотрения выводов из неё.
5.2.1.Уклонения развития всегда отчетливо дискретны (это факты эмбриологии, а не чья-то "придумка"; система развития усиливает сигнал на новом этаже; на самые разные "нажимы" решетка с упругими соединениями узлов релаксирует сходным образом = целостный ответ системы), поэтому и видимая изменчивость организмов не представляет собой бесконечного неделимого континуума и не следует в почти таковом континууме картине генетической изменчивости (факты, факты и еще раз факты природной изменчивости организмов, хорошо известные уже Дарвину).
Система ограничений (как и степеней свободы) на уровне хода онтогенеза всегда своя в каждом из видов, родов и семейств (та самая структура долины реки с руслами, - динамичный архетип таксона сразу в нескольких ипостасях, более общих и более частных по отношению друг к другу - как вид, род, семейство одновременно). И в этом смысле любой таксон не абстракция типа условной точки ответвления на кладограмме и не мешок с общими генами, а заданной эволюцией отработанный алгоритм развития. Скорее "традиция", чем "программа", где гены только "инженеры, работающие в соответствии с этой традицией (старая метафора Оленова). Уклонения развития и являются прямой причиной конечной фенотипической изменчивости взрослой формы, - от , т.е. неустойчивых в реализации уклонений (ихназывают морфозовами, аберрациями) до устойчиво реализуемых изменений в конструкции (креоды). Вся карта уклонений, включая глубокие русла и временные неглубокие протоки, образует "норму реакции" системы развития (опять же любимое понятие Шмальгаузена, его визуальной метафорой является эпигенетический ландшафт Уоддингтона). Переход от одной нормы реакции к другой и есть тот критический морфогенетический сдвиг, который мы можем именовать видообразованием. Связан ли он на начальных стадиях с ограничением скрещивания (внешняя причина разделения общего генофонда на части и не более того) - вопрос не основной, а частный (просто будем иметь одну большую или несколько меньших дивергирующих форм). Важна ли репродуктивная изоляция для удержания «неслияния» уже разошедшихся старой и новой нормы (если они снова встречаются) - вопрос второстепенный. И потому репродуктивная изоляция, как «внешний фактор» (как некое внешнее и достаточно спорное условие в плане его необходимости) не может быть главным критерием вида; вид должен быть осмыслен и получить четкое определение в собственных терминах морфо-генетики (вид - это единица морфогенетической устойчивости; особая норма реакции).
И снова повторюсь: всевозможные молекулярные изменения (на уровне смещения количественных процессов и пороговых настроек в метаболизме клеток и надклеточных объединений), (А) вызванные "неуправляемыми" (случайными) изменениями в тех или иных "кусочках" ДНК (в генах, но правильнее, - в геномах в целом, потому что все они связаны "генетическими корреляциями") и (Б) как бы подстилающие «уклонения развития», не являются прямой (непосредственной) причиной самого конкретного уклонений развития, по поводу чего я уже рвал рубашку тремя абзацами выше. То есть уклонения развития неспецифичны по отношению к изменениям генома; это разовая и дискретная целостная реакция развития на запороговые количественные изменения в молекулярных процессах. Физику, кибернетику и химику, воспитанному на системности процессов, понять это, быть может, даже проще, чем классическому зоологу и ботанику.
Другое дело, что изменения конкретных сайтов (так называют конкретные участки ДНК в хромосоме - генов в обиходном понимании, но вообще-то "ген" стал уже совсем "резиновым" термином) могут быть сцеплены достаточно жёстко с какой-то реакцией системы развития и формально маркировать её. Это маркировка часто выглядит как "причина и следствие" (но это иллюзия !) и нередко так автоматом и трактуется (это заблуждение, но у молекулярщиков это часто просто намеренный сленг, - для краткости они по привычке выражаются так "неправильно").
Когда какие-то уклонения развития становятся стабильными (=устойчивые траектории развития яйца), - а это происходит, в череде поколений, в силу постепенного "утрясания" всех проблемных (нарушенных) микропроцессов в той самой "страшно сложной решетке" - с участием механизмов авторегуляции (их изучает синергетика), то мы видим регулярно повторяющиеся признаки при повторяющихся (в том числе внешних) условиях развития на (внимание!) очень большом пространстве вариаций геномов; при других условиях развития те же самые клетки (полные клоны) приведут к другому состоянию признака (как листья у стрелолиста - под водой развиваются одни, над водой другие). Эти стабильные уклонения и есть модификации (мы о них уже упоминали), т.е. "определенная изменчивость" в труде Дарвина, - выражение системного характера развития на всех его уровнях.
Принципиально важно, что изменчивость каждого "подуровня" избыточна по отношению к " уровню" . Только 2% нашей ДНК участвует в создании структурных и сигнальных белков, только малая часть изменений в геноме (мутаций и рекомбинаций) приводит к реальным (значимым) уклонениям развития (все остальные воспринимаются системой развития как несущественные помехи и "гасятся" - развитие их как бы не замечает, привлекая, на уровне авторегуляции, разнообразные блокирующие и компенсирующие микропроцессы внутри клеток и в межклеточном взаимодействии, которые автоматически "включаются" самими же изменениями в геноме (через ближайшие изменения в метаболизме - реальные сигналы) по принципу обратной связи.
Такова диалектика развития формы, и другого слова для обозначения этого "неприятного противоречия" у нас, наверное, нет. Авторегуляция развития (результат его - забуференность, канализованность развития, сведение его к одному и тому же конечному результату при достаточной свободе на ранних стадиях эмбриогенеза) и есть то главное, что создавалось эволюцией. Это и мотор и коробка передач "неубиваемой иномарки". Покраска же корпуса и обивка кресел не играет большой роли для выживания на дороге и срока надежности (хотя бывают, конечно, особые экстравагантные случаи).
Заканчивая этот "урок" (если позволите называть это так, для краткости, помня, что и учитель может ошибаться в деталях и формулировках, хуже если по крупному), пару слов о Дарвине. Дарвин не знал, конечно же, всех тех слов и формулировок, которыми я пользовался в предыдущих абзацах. Я вообще не уверен, что корректно тянуть ниточку к нему (как делается и в ЭТЭ) в плане всего того образа понимания сложности онтогенеза, который выявили эмбриологи и молекулярщики-эпигенетики и который я попытался изложить выше (особенно принимая во внимание замечание Данилевского, что "предмет наследственности" Дарвин рассмотрел "слабее прочих"). Но если брать относительный критерий (т.е ближе это к пониманию неодарвинистов или Дарвина, - то наверное можно выводить более от Дарвина). Во всяком случае Уоддингтон и Шмальгаузен считали себя дарвинистами, а к ним тянется не ниточка, а целый канат (но про проблемы с собственной самоидентификацией человеком своей системной принадлежности я уже писал).
И всё-таки нельзя не отметить, что Дарвин явно чувствовал в "определенной изменчивости" (модификации) внешнее выражение каких-то целостных свойств организма, которые и определяют "закон меняемости - неменяемости" любого таксона (его динамичный архетип). Неодарвинизм, увлекшись генетической изменчивостью самой по себе (а после расшифровки строения молекулы ДНК и красивыми, но очень неточными и отчасти "пантовыми" метафорами, типа "генетический код" и "программа развития" (якобы заданная в генах) - выбросили определенную изменчивость за борт корабля как уже ненужный балласт, а там-то и был сундучок с бьющимся сердцем теории. Так что с очень большой натяжкой можно назвать неодарвинизм синтезом дарвинизма и генетики и преемником сути учения Дарвина. Скорее это случай узурпации названия, о чем и писал К.Уоддингтон (долгое время, кстати, проработавший в лаборатории Моргана), защищаясь от нападок на него совсем уж ортодоксальных сторонников так и не состоявшегося "нового синтеза" и подчеркивая, что он-то и есть настоящий "продвинутый дарвинист".
Но снова подчеркну, что то что мы сейчас рассмотрели, ещё не связано напрямую с принципом естественного отбора, потому что это будет уже инструмент изменения, а мы лишь рассмотрели сам ход изменения, его процессуальность (механику развития), чтобы убедиться, что она заметно сложнее в управлении в принципе, чем представляла себе классическая хромосомная и популяционная генетика. К "естественному отбору" Дарвина мы, наконец, перейдем в следующем посте.