ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ: что писал и как думал Дарвин? - пост 8
Неселективная смертность и регуляция численности, зависящая от плотности. (возможно, самый серьезный довод ПРОТИВ естественного отбора в понимании Дарвином, а именно, что "среда лепит организм").
Это последний пост из цикла «Что писал и как думал Дарвин»? Не знаю, сколько людей вообще это всё прочло, - один, два, три, пять, десять? Отклика никакого. Осенние листики в картинках, конечно, интереснее. Так или иначе, где-то ещё вы вряд ли всё это прочтете. Так что закончу начатое этим доводом «против». Однако довод работает «против» при тех условиях задачки, как их сформулировал сам Дарвин.
8.1 Самый серьезный довод ПРОТИВ "борьбы за существование" как инструментария отбора и меняемости формы в заданном средой направлении, лежит, на мой взгляд в том факте, что даже если de jure "борьба за существование" (в самом широком смысле) может действовать как механизм изменения строения (например, в концепции стабилизирующего отбора И.И.Шмальгазена, см. тот самый "страшный" пост 5), то de facto действие этого отбора может постоянно срываться и не иметь результата.
На самом деле никто не сомневался в разумности выводов Мальтуса (которые лежат в самом фундаменте построений Дарвина) - раз размножение организмов идет в геометрической прогрессии, то "потомки неделимого могли бы скоро заполнить собой всю землю, если бы ничем не истреблялись". Следовательно должны истребляться. Поэтому образ "борьбы за существование", как избирательного истребления "излишка" легко ложился в сердца и умы образованного обывателя XIX века (в том, насколько эта борьба может быть инструментом, аналогичным искусственному отбору, о чем говорилось в этом и двух предыдущих постах, никто, естественно, особенно и не разбирался, как и не будет разбираться сейчас, - я не испытываю сомнений на этот счет). Но критические настроенные умы (в данном случае уже среди серьезных натуралистов -практиков) свидетельствовали, что в большинстве случаев "истребление излишка" идет другим, НЕСЕЛЕКТИВНЫМ путем. И это вопрос уже целиком и полностью относится к фактам (т.е. проверяется), которые, скажем так, всегда немножко недостаточны и несколько противоречивы.
8.2.1.Такой НЕСЕЛЕКТИВНОЙ СМЕРТНОСТЬЮ (безразличной к тому, кто чуть более приспособлен, а кто чуть менее) выступали и выступают эпизоотии, массовые засухи и голод; наконец, войны, -- если говорить о человечестве, и т.д. - о них писали Мальтус же и другие). Если волны неселективной смертности регулярны (и существуют для большинства организмов), то сформулированный Дарвином принцип медленной трансформации формы через избирательное выживание "чуть более приспособленных" (усиление "полезного" признака мелкой поступью, из поколения в поколение; в длинной череде поколений) не будет работать. Потому что "отбор черпает воду решетом" (или "катит шар в гору"), особенно на начальных стадиях, когда новые отклонения (неопределенная изменчивость) ещё не приобрели статус устойчивых траекторий развития (пока они мелкие боковые протоки в долине реки с меандрирующими руслами в модели эпигенетического ландшафта Уоддингтона). И даже если отбор начал работу на углубление этих траекторий (скажем, создалась "напряженность", резкое несоответствие условиям среды обитания, и реализованные траектории "по основному руслу" не выживают и не оставляют потомства, и наоборот, то если отбор прекратит свою работу, то всё быстро (за несколько поколений) вернется на "круги своя" в силу того, что основные траектории развития всё ещё заметно глубже и "шарик развития" в модели Уоддингтона закатится в них с наибольшей легкостью (=развитие эмбриона пойдет по этому нормированному пути с наибольшей вероятностью). Об этом уже говорили в одном из первых постов, что отпущенные на свободу породы и сорта быстро возвращаются к изначальной «дикой форме». Любой неселективный срыв численности (иногда до первых, т.е. единичных процентов от популяции, например, при вирусных эпизоотиях у насекомых в результате их локального перенаселения), не только "слизнет", как языком, все наработки отбора (чисто случайно, вероятностно, - если они ещё составляют малый процент от популяции), но и создаст конкурентный вакуум, в котором ни у какой боковой (новой) траектории уже не будет «внешне диктуемых» преимуществ.
О неселективной смертности часто забывают (иногда намеренно), между тем она действительно играет большую роль в регуляции численности многих животных, - насекомых и других беспозвоночных (вирусные эпизоотии), грызунов (эпизоотии), морских рыб (массовая гибель икры по 3-5 лет подряд - примеры приводил Данилевский, занимавшийся рыбным промыслом на Каспии и на Белом море) и даже у Homo sapiens (чума в Европе в средние века унесла больше народу, чем все войны вместе взятые, включая первую и вторую мировые). Поэтому, несмотря на обтекаемый слог XIX века, сразу же говорящий, что всё это писалось "так давно", не стоит махать рукой на такие вот заключения критиков Дарвина (снова из Данилевского , 1885):
"Из этих соображений вытекает, что необходимость крайне напряженной борьбы за существование, как неизбежный результат возрастания в геометрической прогрессии численности каждого вида, есть только требование теоретическое. … На деле, на практике, осуществление этого требования никогда не бывает повсеместным, повсевременным. Всегда то для одних существ, то для других, открываются обширные пробелы, так сказать пустоты, которыя разные животные и растения могут наполнить, в течение долгого времени, вне всякой борьбы за существование".(ч.I, стр. 461).
8.2.2 - Ещё одним важным фактором "истребления излишка" выступает "регуляция численности, зависящая от плотности" (вводим механизм обратной связи). После некоего верхнего порога численности особи вида перестают размножаться и "всё хорошо" - коллапса опять же не происходит, ресурсов и пространства хватает. Этот фактор не особенно рассматривался во времена Дарвина, но на самом деле он играет важную роль в регуляции численности высоко нейро-организованных животных, в первую очередь млекопитающих и птиц (конкретный гормональный и нейро-химический механизм, выявленный у млекопитающих, именуется стрессом, или реакцией Селье; аналогичные механизмы всегда подразумевались и для птиц).
К этому же можно добавить, что у тех же птиц и млекопитающих, - на базе высоко развитой психики (высшей нервной деятельности) возникают особые социальные механизмы, которые позволяют им успешно уходить от локальной конкуренции на уровне локальных популяций, лавируя этими популяциями на коротких отрезках исторического времени с использованием врЕменных экологических субниш.
8.2.3. Всё выше сказанное, однако не опровергает возможности участия отбора как инструмента преобразования формы, если мы меняем условия задачки, то есть добавляем в исходное уравнение параметры, которыми Дарвин не оперировал. Например, держим в голове всю сложность эмбриогенеза ("теорию морфогенеза" Шмальгаузена - см. "страшный" пост 5) и модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона (долина реки с меадрирующими руслами и протоками в моей интерпретации; см. посты 3-5). Если отбор успел углубить боковую протоку до мощного неселективного срыва численности, он все-таки сделал свое дело, и исключить такие фактические случаи у нас нет достаточных оснований.
Но остаются ещё другие случаи, не рассматривавшиеся Дарвином, когда отбор (стабилизирующий отбор Шмальгаузена), вероятно, будет менять форму (перестраивать эпигенетический ландшафт) без всякой "оценочной" конкуренции за ресурсы (между особями) и без всякой необходимости какой-то особо тонкой сообразности среде обитания на уровне функциональной морфологии и физиологических настроек (здесь хватает "достаточной экологической сообразности" формы на уровне рода и даже семейства), а в силу "внутренних возмущений", связанных с нарушениями равновесия в работе ведущих механизмов поддержании гомеостаза (кальций-кератинового обмена, терморегуляции, базального метаболизма, иммунологии, нейрофизиологии т.д.). Эти нарушения не связаны с необходимостью приспособления к частным условиям среды обитания (особой сообразностью инфраструктуре среды), но могут провоцироваться, с одной стороны (А) - геохимическими и климатическими изменениями, связанными с региональными и локальными "катастрофами" (необязательно планетарного масштаба) (например, вызывающими кальциевый стресс - как общее фоновое условие сразу для большой популяции) и с другой стороны (Б) - резкими количественными скачками генофонда (ниже порога, обеспечивающего нормальный гомеостаз) у малого изолята (это как раз вся проблематика географической изоляции и инбридинга, поднятая Э. Майром, только "внутренние процессы", ведущие к дивергенции формы, не связаны с моделью генетического дрейфа, - в рамках учения об эпигенезе им дается иная трактовка).
В первом случае скорее всего будет наблюдаться (на геологической шкале времени) пульсирующее таксонообразование (толчками, прерывистая эволюция), во втором случае имеем постоянный дивергентный фон, связанный с вероятностью возникновения "островных" малых изолятов. "Внутренние процессы", ведущие к видимой дивергенции формы (сам механизм изменения), понятны в рамках модели стабилизирующего отбора Шмальгаузена (продвинутым любителям эволюционистики могу только пожелать почитать книги И.И.Шмальгаузена и статьи М.А.Шишкина) и механика преобразования хорошо описывается (в принципе) визуальной моделью эпигенетического ландшафта Уоддингтона (могу только пожелать почитать его работы; саму схему снова даю ниже; сейчас на западе идет бум работ с обращением к теоретическому наследованию Уоддингтона; Шмальгаузен им остается им неизвестен, хотя ряд его работ печатался на немецком).
(из Noble 2015). Слева - классическая модель эпигенетического ландшафта Уоддингтона (см. пояснения вверху). Справа - "изнанка" эпигенетического ландшафта (системы развития эмбриона). Черные точки внизу- гены ("смысловые участки" цепочки ДКН). Пересечения линий (сеть) - взаимодействие продуктов, синтезируемых генами. Молекулярные продукты взаимодействуют друг с другом и с эпигенетическим ландшафтом (который также включает "сигналы" из внешней среды, что имеет огромное значение в развитии растений, грибов и животных с "открытым" эмбриогенезом (свободноживущие личинки и куколки). Нет специфического (линейного) влияния генов на структуру ландшафта.
И последнее: этот самый отбор (который объясняет происходящее) - так сказать по мотиву не совсем является на мой взгляд "дарвиновским отбором" в узком смысле слова (ибо не связан с "подгонкой к среде"), но принимая широкое понимание слова "отбор", как инструмента селекции, - избирательного оставления особей с " какими-то последствиями в плане изменения их организации" , и в самой широкой трактовке "борьбы за существование" (как общего свойства биологической организации "стремиться" удержаться в равновесии как с окружающей средой, так и в плане «внутреннего мира», - на уровне адаптивного компромисса (иначе просто не будут реализовываться, в поколениях, единицы этой организации -- особи, а через стремление к удержанию происходит изменение частей - я называю это «принципом дрезины»), наверное необходимо признать учение об эпигенезе Шмальгаузена-Уоддингтона более глубоким общим развитием частной дарвиновской идеи (и в этом смысле это гораздо более уравновешенный синтез дарвинизма, генетики и биологии развития, чем в "синтетической теории эволюции " (неодарвинизмое). Что же касается эпигенетической теории эволюции в разработке М.А,Шишкина, то здесь уже прямая связь (формализация разрозненных идей и положений) учения Шмальгаузена-Уоддингтона.
Всё. С Дарвином закончили. То есть с классическим дарвинизмом и его современными дериватами. Может быть как-нибудь обратимся к истории. К личности Патрика Мэтью и его книге о лесах Шотландии. И почему он хотел подать в суд на Дарвина "за плагиат". Но плагиата не было, просто идея отбора также "висела в воздухе", как когда-то идея эволюции (так что "Дарвин не виноват" - говорю для тех, кто скрежещет зубами и сверкает глазами при одном слове "дарвинизм". Не было бы Дарвина, дарвинизм бы, как учение, всё равно возник бы и скорее всего именно в Англии, где нет бурной весны и яркой осени. Где погода меняется в течение года медленно и незаметно. И в каком-то смысле идея "борьбы за существование" была "списана" сознанием с жестокого мануфактурного устроения Англии в Викторианскую эпоху.