Череп и выход на сушу (ii)
Название Tetrapoda образовано из греческих корней и означает «четвероногие». В современном значении его первым начал использовать неутомимый Эрнст Геккель, автор невероятного количества названий и терминов, остающихся в ходу до сих пор. Тетрапод противопоставляли рыбам. Ключевым признаком тетрапод считались конечности наземного типа: суставчатые, с кистями и стопами, несущими пальцы. Другие характерные для тетрапод признаки (например, легкие) встречаются и у некоторых рыб, но лапы с пальцами для них уникальны.
Будем иметь в виду, что тетраподы и наземные позвоночные - строго говоря, не синонимы. Дело не только в том, что некоторые тетраподы, вроде китообразных, вторично вернулись в воду. Гораздо серьезнее другая проблема. Как ни странно, далеко не все ученые убеждены, что тетраподная конечность появилась в момент выхода на сушу. Есть авторы, которые считают именно так, но есть и сторонники другого мнения: тетраподные конечности возникли у первичноводных животных.
Для человека стороннего эта гипотеза выглядит неожиданно, но в ее пользу можно привести серьезные доводы. Все ранние тетраподы, обнаруженные в девоне или раннем карбоне, действительно были водными - преимущественно или даже исключительно. Они либо физически не могли выходить на сушу, либо, во всяком случае, были неспособны долго там оставаться и регулярно кормиться. Объяснить это можно или вторичным уходом в воду, или тем, что они воду никогда и не покидали. Если верно первое, значит, древнейшие известные нам из палеонтологической летописи тетраподы парадоксальным образом были уже вторичноводными существами. Выход на сушу совершили их предки, оставшиеся в палеонтологической летописи «невидимыми». Если же верно второе, значит, тетраподная лапа сформировалась у полностью водных животных - например, чтобы создать подвижную и тонко регулируемую опору о дно водоема. А потом, когда первичноводные тетраподы «приняли решение» выходить на сушу, лапы послужили им мощной преадаптацией, - вот и опять мы встретились с этим понятием.
В любом случае переход от рыб к тетраподам был очень плавным. Более резкого различия, чем превращение плавников в лапы, между ними не найти. Вот почему находки девонских черепов, а тем более их фрагментов, не позволяют точно сказать, относились их обладатели к тетраподам или нет. Тут нужны сохранившиеся лапы, или, за неимением лучшего, хотя бы их отпечатки.
Самые древние тетраподы, известные по костным остаткам, появляются в позднем девоне. Это ихтиостега, акантостега и тулерпетон (у последнего, к сожалению, череп не описан). Анатомия этих трех животных служит незаменимым источником данных о происхождении тетрапод. Кроме того, несколько следовых дорожек, предположительно принадлежащих тетраподам, описано из среднего девона. Имеются сообщения и о более древних находках следов тетрапод (вплоть до позднего силура), но специалисты относятся к ним скептически.
Саркоптеригии и тетраподы. A - современная кистеперая рыба Latimeria, B - современная двоякодышащая рыба Neoceratodus, С - девонская кистеперая рыба Eusthenopteron, D - девонская амфибия Ichthyostega. Источник иллюстрации: Thomson, 1994.
Все известные тетраподы имеют единое происхождение. Они произошли от компактной группы предков, которая находилась где-то внутри разросшейся эволюционной ветви мясистолопастных рыб, или саркоптеригий. Напомним, что саркоптеригии, не относящиеся ни к тетраподам, ни к двоякодышащим (дипноям), называются кистеперыми рыбами. Сделанный несколькими учеными сотню лет назад вывод, что тетраподы произошли от кистеперых рыб, по сей день остается почти бесспорным. Кистеперые рыбы - это эволюционный уровень, через который предки тетрапод неизбежно должны были пройти.
Теперь посмотрим на то, как изменился череп, когда кистеперые рыбы стали тетраподами.
Будем иметь в виду, что тетраподы и наземные позвоночные - строго говоря, не синонимы. Дело не только в том, что некоторые тетраподы, вроде китообразных, вторично вернулись в воду. Гораздо серьезнее другая проблема. Как ни странно, далеко не все ученые убеждены, что тетраподная конечность появилась в момент выхода на сушу. Есть авторы, которые считают именно так, но есть и сторонники другого мнения: тетраподные конечности возникли у первичноводных животных.
Для человека стороннего эта гипотеза выглядит неожиданно, но в ее пользу можно привести серьезные доводы. Все ранние тетраподы, обнаруженные в девоне или раннем карбоне, действительно были водными - преимущественно или даже исключительно. Они либо физически не могли выходить на сушу, либо, во всяком случае, были неспособны долго там оставаться и регулярно кормиться. Объяснить это можно или вторичным уходом в воду, или тем, что они воду никогда и не покидали. Если верно первое, значит, древнейшие известные нам из палеонтологической летописи тетраподы парадоксальным образом были уже вторичноводными существами. Выход на сушу совершили их предки, оставшиеся в палеонтологической летописи «невидимыми». Если же верно второе, значит, тетраподная лапа сформировалась у полностью водных животных - например, чтобы создать подвижную и тонко регулируемую опору о дно водоема. А потом, когда первичноводные тетраподы «приняли решение» выходить на сушу, лапы послужили им мощной преадаптацией, - вот и опять мы встретились с этим понятием.
В любом случае переход от рыб к тетраподам был очень плавным. Более резкого различия, чем превращение плавников в лапы, между ними не найти. Вот почему находки девонских черепов, а тем более их фрагментов, не позволяют точно сказать, относились их обладатели к тетраподам или нет. Тут нужны сохранившиеся лапы, или, за неимением лучшего, хотя бы их отпечатки.
Самые древние тетраподы, известные по костным остаткам, появляются в позднем девоне. Это ихтиостега, акантостега и тулерпетон (у последнего, к сожалению, череп не описан). Анатомия этих трех животных служит незаменимым источником данных о происхождении тетрапод. Кроме того, несколько следовых дорожек, предположительно принадлежащих тетраподам, описано из среднего девона. Имеются сообщения и о более древних находках следов тетрапод (вплоть до позднего силура), но специалисты относятся к ним скептически.
Саркоптеригии и тетраподы. A - современная кистеперая рыба Latimeria, B - современная двоякодышащая рыба Neoceratodus, С - девонская кистеперая рыба Eusthenopteron, D - девонская амфибия Ichthyostega. Источник иллюстрации: Thomson, 1994.
Все известные тетраподы имеют единое происхождение. Они произошли от компактной группы предков, которая находилась где-то внутри разросшейся эволюционной ветви мясистолопастных рыб, или саркоптеригий. Напомним, что саркоптеригии, не относящиеся ни к тетраподам, ни к двоякодышащим (дипноям), называются кистеперыми рыбами. Сделанный несколькими учеными сотню лет назад вывод, что тетраподы произошли от кистеперых рыб, по сей день остается почти бесспорным. Кистеперые рыбы - это эволюционный уровень, через который предки тетрапод неизбежно должны были пройти.
Теперь посмотрим на то, как изменился череп, когда кистеперые рыбы стали тетраподами.