О замене генофонда в позднем неолите и о том, как это было
Рисунок отсюда
Недавно вышла статья, где смоделировали замещение генофонда в конце неолита в Центральной Европе. Напомню, что это время распространения культуры шнуровой керамики (КШК), которая генетически отличалась от земледельцев предыдущего периода. Ее генофонд похож на генофонд людей ямной культуры, но не тождественен ему. Хотя до сих пор в статьях его называют ямным генофондом, в том числе и в этой статье. К каким выводам пришли авторы?
«Здесь мы использовали пространственное моделирование геномных компонентов, чтобы лучше охарактеризовать демографические и миграционные условия, которые могли привести к этим изменениям. Мы исследовали различные сценарии, представляющие экспансию скотоводов из Понтийской степи, потенциально связанных с ямным культурным комплексом, и их взаимодействие с местными популяциями в Центральной Европе, учитывая различные экоэволюционные факторы, такие как смешение популяций, конкуренция и рассеяние на большие расстояния. Наши результаты свидетельствуют не о прямой конкуренции, а скорее о совместном проживании скотоводов и земледельцев в Центральной Европе, с ограниченным потоком генов между популяциями. Они также свидетельствуют о периодических миграциях на большие расстояния, сопровождавших экспансию скотоводов, и демографическом спаде в обеих популяциях после их первого контакта. Эти результаты связывают недавние археологические и палеогеномные наблюдения и продвигают дальше дискуссию о геномных изменениях в течение раннего бронзового века».
Статья очень интересная, хотя меня смущают некоторые обороты типа «ямная экспансия», распространение скотоводов. Экспансия была не ямная, а людей культуры шнуровой керамики (КШК), они были не более скотоводами, чем, скажем, люди культуры шаровидных амфор, которых шнуровики заместили. Когда-нибудь запощу кое-что по жизнеобеспечению КШК. Так вот, вывод, который выше выделен, на самом деле не нов для археологов, которые занимаются узкими вопросами возникновения и развития КШК. Давно понятно, что шнуровики и их соседи довольно долго жили бок о бок, порядка полутысячелетия. Но с появлением генетических статей, с 2015 года опять заговорили о тотальном замещении, истреблении и т.д. Ничего такого в больших масштабах не было. По крайней мере, чтобы проследить археологически.
Авторы статьи совершенно правильно указывают, что гипотеза массовой миграции не подтверждается археологическими данными. Но тогда что это была за миграция?
Для этого исследователи провели несколько этапов моделирования, в том числе и байесовского. Они использовали 34 генома из 10 популяций, опубликованных в свое время в статье Хаака о массовой миграции (2015 год).
Полученная модель позволила выстроить такую карту. И она весьма интересна.
Например, на ней видно, что проникновение степной генетики должно было начаться в конце четвертого тысячелетия (точнее, в третьей и четвертой его четвертях). Для понятности это 3500-3000 гг. до н.э. И это раньше, чем возникновение КШК. Но выглядит весьма интересно в археологической перспективе.
Кроме того, было предложено несколько сценариев того, как эта миграция проходила. Возникают закономерные вопросы:
1. Был ли симметричный поток генов между популяциями, а может он был неравномерен?
2. Присутствовала ли прямая конкуренция внутри и между популяциями?
3. Миграции были на короткие или дальние расстояния?
4. Какое было соотношение пришлых и местных?
5. Был ли демографический спад после контакта обеих групп?
После обнаружения в древних останках этого времени следов чумы, было предположено, что миграции людей со степной генетикой облегчила чума. Она косила местных, а пришлых не трогала. Поэтому в текущей работе провели отдельное моделирование, включавшее четыре сценария. В первом сценарии популяция местных снижается после прихода неместных, во втором умирают неместные, в третьем - обе популяции. Четвертый, контрольный, предполагает ,что никто особенно и не умирает.
Кроме того, отдельно стоял вопрос о взаимодействии обеих групп. Было ли это совместное проживание или конкуренция? Для этого разработали в общей сложности восемь сценариев, включавших в том числе и прямую военную агрессию между группами. В итоге наибольшую вероятность показали четыре мирных сценария, а сценарии с конкуренцией и агрессией показали низкую вероятность. Местные и пришельцы воевали друг с другом не больше, чем отдельные сообщества между собой внутри этих групп. Это вполне коррелирует с археологическими данными, которые какого-то вспелеска агрессии не улавливают.
Выяснилось, что демографический спад произошел после контакта обеих групп, и обе их затронул. Исследователи провели моделирование, чтобы выяснить вероятные причины спада после контакта. Рабочая гипотеза была связана с распространением чумы. Среди прочих - климатические изменения, истощение ресурсов, прямые военные конфликты, различное соотношение полов у пришельцев и местных.
Наиболее вероятным авторы видят «чумной» сценарий. Видимо, болели и те, и эти. Сценарий, схожий с прибытием европейцев в Америку, когда индейцы умирали от новых болезней, а конкистадоры нет, здесь не подтвердился. Спад для обеих групп был значительный, порядка 65%. Был ли он вызван болезнью или еще чем-то, об этом ниже.
Авторы статьи предполагают, что размеры двух популяций были примерно равными, а степень смешения между ними очень мала - ок. 1%. Также выяснилось, что около 2% миграций (наверное, правильно назвать это перемещениями) должны были происходить на дальние расстояния. Генетики считают, что их результаты показывают, что большой компонент степных предков в центральноевропейских популяциях может быть объяснен моделью экспансии скотоводов с расселением на большие расстояния в сочетании с ограниченным потоком генов с местными популяциями.
В итоге данные различных моделей показали, что вряд ли стоит говорить о большой одномоментной миграции. Скорее это выглядело как непрерывный поток кратких миграций, иногда на дальние расстояния, с ограниченным потоком генов между пришлыми и местными. По мнению авторов исследования, это не противоречит археологическим данным.
Spatially explicit paleogenomic simulations support cohabitation with limited admixture between Bronze Age Central European populations
https://www.nature.com/articles/s42003-021-02670-5
А теперь мое мнение. Уровень подхода к археологическим источникам в работах о генетике остается средним. Например, читаю в текущей статье о том, что связи ЯК и КШК остаются предметом дебатов, хотя есть археологические свидетельства влияния ЯК на погребальный обряд (дифференцированные по полу погребения). И тут возникает недоумение. Потому, что у ямников нет никаких дифференцированных погребений по полу. Они и мужчин, и женщин хоронили в одной позе, совершенно одинаково. А шнуровики, например, на одном боку мужчин, а на другом женщин. Причем в Центральной Европе это старая традиция. Я как-то об этом писал. К появлению шнуровиков она была либо забыта, либо крайне редко распространена, но практиковалась, к примеру, среди посттрипольских групп.
Про ямную экспансию уже упоминал вверху. Еще вызывают недоумение рассуждения про расселение скотоводов, которые противопоставляются местным земледельцам. Это весьма странное заявление. И непонятно на чем основано. На отождествлении генетики ямников и шнуровиков наверное? Если ямников можно назвать скотоводами, то для шнуровиков предполагается комплексное хозяйство, которое включало в том числе и элементы земледелия. Хотя почему предполагается? Есть результаты изотопных анализов, которые показывают употребление представителями КШК растительной пищи, что роднит их с дошнуровыми группами Центральной Европы, а отнюдь не с ямниками. Кстати, о дошнуровых культурах тоже стоит сказать. Культура шаровидных амфор представляла собой такие же мобильные группы, замешанные на скотоводстве и земледелии, как и шнуровики.
Хорошо, что в работе довольно много разных ссылок. В частности, внимание уделяется вопросу масштабных миграций и отождествления ямников и КШК. Указывается, что есть и сторонники, и противники такой гипотезы. Ради интереса поглядел на то, что там со сторонниками, вдруг что-то новое появилось. Увы, ссылки там так себе. По большей части на первые работы генетиков по этой теме - Хаака, Аллентофта. Из археологических статей довольно неоднозначные работы. Например, статья Хейда про улыбку Коссины. Он там не отрицает смену генофонда (это было бы глупо), но сторонником ямной миграции его очень трудно назвать. Хейд там говорит о довольно очевидных и совершенно непротиворечивых вещах - например, о том, что проникновение степной генетики началось до ямников, что помимо ямников есть и другие кандидаты. Это все совершенно правильно на мой взгляд. Аргумент ли это сторонника ямной миграции? Вот еще другая интересная ссылка - на статью Клейна за 2017 год. Эту конкретную статью я еще не читал. Но читал много других статей Клейна, а также множество его комментариев и постов на сайте генофонд.рф. И его тоже никак нельзя назвать сторонником ямной миграции. Напротив. Даже в абстракте этой его статьи, на которую ссылаются, это обозначено. Из всех упомянутых сторонников ямной миграции там я заметил лишь Кристиансена. Его статью, на которую ссылаются как аргумент миграции ЯК, я читал. Кристиансен, археолог, очень много рассуждает там о генетике и языках, но крайне мало об археологическом обосновании какой-либо преемственности ямников и КШК. В основном, вся археология там сводится к аргументу типа погребальный обряд это консервативно. Смотрите, курган есть и у ямников и у КШК. Следовательно, они родственны и одно породило другое. Это так себе аргумент. Отдельно взятый признак ни о чем не говорит. Мы можем взять какой-нибудь другой, например, размещение топора в погребение. И тут уже резкое различие между КШК и ямниками. Зато такой признак роднит КШК с культурой воронковидных кубков. Или, например, упоминавшееся мной разнополое погребение. У ямников такого нет, а у КШК есть. В обшем, понятно, что все нужно рассматривать в комплексе.
Ну да ладно, вернемся к статье о замене генофонда. Еще, пожалуй, можно отметить малочисленность древних образцов, которые участвовали в этом исследовании. Это 34 генома из работы Хаака шестилетней давности. Среди них всего пять образцов КШК. Весьма странный выбор, учитывая, что сейчас накопилось как минимум раз в десять больше образцов шнуровиков. От Скандинавии до Швейцарии, от Германии до Волги. Вот на них было бы весьма интересно повторить это исследование. Потому, что вывод об ограниченности контактов между местными и пришлыми и его оценка в 1% как-то не выдерживает критики. Есть, к примеру, ранние образцы КШК из Польши и Балтики, в которых степного компонента выше 90%, а более поздние шнуровики с этих же территорий имеют его уже 60-75%. Налицо постепенное смешение с местными группами. Об этом даже отдельно говорилось в недавно выходившей работе по Богемии, где точно также показали разницу между ранними и поздники группами КШК.
Для примера я собрал серии шнуровиков и разделил на компоненты в G25, самом продвинутом сервисе по генетике, где можно сравнивать древние и современные популяции и делать некоторые анализы. Результат можно увидеть ниже на картинке.
Сперва идут образцы с пометкой early. Это образцы разных регионов с ранними для местных культур датировками. Обращает внимание, что в таких образцах повышен степной компонент. В двух из трех он 90% и выше. Только в чешской КШК ранние образцы показывают 77%.
Для образцов развитого этапа это обычная цифра. Колебания в среднем 60-70%. При этом остальные компоненты различны по регионам. В Скандинавии велик процент неолитических земледельцев. Для шведов и датчан 27%, для остальных меньше. С одним исключением - снова Чехия, там 28%. Для Балтики зато самый большой процент вклада охотников WHG. А для Скандинавии он самый маленький. У остальных средние значения.
Последние три образцы - аутлэеры, т.е. это не серии, а единичные образцы, отличающиеся от группы. Для Чехии - это смесь охотников и земледельцев, для Германии, вероятно, дитя смешанного брака между шнуровиком и кем-то из местных.
В остальном статья интересная. Но многие ее выводы, пожалуй, пока применимы лишь для узкой территории вроде Германии, откуда брались образцы КШК. Один из итогов этой работы, который мне показались очень интересным - это оценка проникновения степной примеси. Надеюсь, образцы со временем будут накоплены и нас ждут новые открытия.