Нерешённые проблемы теории эволюции
Неделю назад состоялся семинар по биоинформатике, на котором молекулярщики с палеонтологами собирались прийти к взаимопониманию.
Первые ближе к классическому варианту СТЭ, для них эволюция это в основном изменения генных частот в популяциях, хотя они упускают из виду активную роль видоспецифического паттерна популяционной структуры, объединяющей особей специфическими отношениями, без которых не будет ни разницы приспособленности, ни дифференциального воспроизведения «лучших» и «худших» генотипов. «Активность» состоит в способности популяции управлять перемещениями особей с разным генотипом (с разным фенотипом, с разной поведенческой стратегией и пр.), сортировать их между территориальными подразделениями системы так, чтобы оптимизировать соотношение генных частот в разных субпопуляциях подразделённой системы, чтобы максимизировать приспособленность целого. См. Ю.П.Алтухов «Генетика природных популяций» (2003) и много чего ещё.
Вторые следуют теории стабилизирующего отбора, и филогенетическая косность «типа» для них важней адаптивной гибкости генных частот, поведения особей и т.п. признаков, измеряемых в популяциях. Говорят они в основном об устойчивости адаптивной нормы, о стабильности развития и т.п., для них эволюция - это переход от одной адаптивной нормы к другой через дестабилизацию, когда под действием отбора по некому признаку морфология особей по самым разным признакам «расплывается» и «летит». В то время как сторонники СТЭ считают, что в этом случае признак по которому идёт отбор, направленно сдвигается в нужную сторону, а «плывут» все прочие признаки организации, корреляционно связанные с отбираемым.
Что и было зафиксировано в опытах с дрозофилой, на которые ссылается Э.Майр в своей знаменитой статье 1954 г., а затем в опытах Д.К.Беляева (1973) по дестабилизирующему отбору при одомашнивании лисиц.
«Спокойное отношение к человеку тестировали на разных этапах онтогенеза: экспериментатор предлагал лисятам подкормку с рук, пытался их погладить, взять в руки. Поведение животных при этом оценивали в баллах, которые и служили главным критерием при отборе. Лисиц с самым высоким баллом относили к элитным (рис.3). Такие животные сами активно ищут контактов с человеком. Увидев человека даже на расстоянии, они жалобно скулят, привлекая к себе внимание, а когда экспериментатор гладит или берет их в руки, некоторые из них, как собаки, лижут лицо и руки человека. Первые элитные щенки появились уже в 6-м поколении, в 10-м (1970) их было 18%, а сегодня они составляют большую (70-80%) часть популяции. Некоторые элитные лисята в условиях вольера при свободном перемещении и контактах со своими собратьями конкурируют за “хозяина”, отгоняя друг друга от него. Многие знают свою кличку; если им удается свободно бегать по территории фермы, услышав ее, возвращаются к человеку и идут рядом с ним, совсем как собака. Примечательно, что параллельно с приобретением собачьих черт поведения у лисицы стали появляться и морфологические признаки одомашнивания (рис.4). У некоторых ручных зверей укорачивается и расширяется лицевой череп, а также уменьшается ширина и высота мозгового черепа. Подобные изменения произошли и у собак в период их ранней доместикации».
****
Договориться о неком синтезе обоих воззрений (точно обозначенных Ю.А.Филиппченко как «левое и правое крыло дарвинизма») они не смогли - потому что каждый говорил своё, вместо того чтобы понять друг друга, и потому, что стороны не могли выработать некий общий язык-посредник, на котором можно было бы обсуждать феномены эволюционных процессов - морфоструктуры, популяционные структуры, признаки, их изменение под воздействием разных форм и разновидностей естественного отбора, и приходить к согласию по поводу фактов эволюционных явлений, не касаясь разногласий в области эволюционных теорий, чтобы последние менялись (сближались?) косвенно, под воздействием нарастания согласия в интерпретации фактов.
Я пытался намёкнуть на необходимость создания этого языка и очертить его основы, определив эволюцию как появление нового - новых адаптаций или новых таксонов, и тиражирование этих «новшеств» в популяциях или в онтогенезе, то есть операционально и независимо от теорий, этот взгляд могли бы принять обе стороны и отталкиваясь от него рассуждать дальше. Но был исхлёстан и распят.
Самое печальное, конечно, не это, а то, что обе стороны излагали свои представления так уверенно, что в зале могло возникнуть мнение, что, собственно, нет никаких нерешённых вопросов, или неясных проблем, с которыми не может справиться «великая теория» (та или другая - на выбор). На самом деле такие нерешённые вопросы есть, некоторые из них обе теории даже не могут поставить (поскольку обе они дарвинистские, а тут нужно обращаться к номогенетикам), и хуже всего, что эти вопросы прошли мимо внимания зала.
Ведь самое интересное во всякой теории - нерешённые проблемы и неясные места, «белые пятна» и «сбои» в интерпретации фактов, или внутренние концептуальные противоречия, которые она пока не может изжить. Несовершенная теория вынуждена носить все эти дефекты в себе, как хромоножка вынужден ковылять странным образом, дожидаясь пока следующая генерация исследователей займётся этими тёмными местами. А для этого их надо как минимум осветить.
Поэтому, пока шла дискуссия, я вместе с marina_fr составил список вопросов, на которые существующая теория не может дать ответ - или даёт противоречивый и путаный.
Буду рад добавлению новых вопросов, и замечаний по существующим.
Мои вопросы к эволюционной теории
1. Когда речь идёт о появлении приспособлений, они возникают слишком быстро, чтобы считать, что это возникает под действием отбора (скажем, приспособления в городских популяциях). Когда речь идёт о дифференциации подвидов и видов, процесс растягивается на такой долгий срок, что совершенно невероятна причинная связь появления новых видов с локальными адаптациями, становлением коадаптированных комплексов генов и т.п. аспектами приспособления одной из популяций системы к особым краевым условиям обитания и дифференциацией в связи с особенностями этих условий. То есть, если анализировать времена и сроки, появление нового в эволюции не связано с действием отбора. Новые приспособления появляются за счёт предадаптации и прямой трансформации популяционной системы вида в новое устойчивое состояние, а не тиражирования полезных приспособлений отбором. Новые виды возникают как функция изоляции частей раньше единой популяционной системы, следствие рефугиальных стадий в истории вида, а не как функция адаптации географических рас к условиям среды, пусть даже к условиям рефугиумов.
2. Степень дивергенции «хороших» подвидов широко распространённого вида (скажем разных подвидов большого пёстрого дятла или канадской казарки), в среднем не отличается от степени дивергенции несомненных, но близких видов в надвидовых комплексов, вроде дивергенции серой и чёрной ворон, мухоловок пеструшки и белошейки, испанского и индийского воробья, большого пёстрого сирийского и синдского дятлов и пр. В эволюционной теории, однако, образование видов - это совершенно особый акт, вроде основания фирмы и вложения капитала в какой-то перспективный проект, то есть атомарное изменение, меняющее систему в целом. Только образование новых видов делает необратимым элементарные эволюционные явления, ведшие к нему, оно создаёт новых «игроков» для эволюции сообществ со своей специфической экологической нишей. То есть именно виды - субъекты эволюции, вроде фирм и фирмочек - субъектов капиталистической экономики; поэтому часто пишут, что в отличие от подвидов родов семейств и пр. виды - это индивиды, а не классы и т.п. (виды как индивиды, и действительно - в отличие от подвидов и родов, виды только могут различаться индивидуально, по одной особи, а не в сериях статистически, Алтухов, 2003).
Во-вторых, виды как и всякое иное эволюционное творчество создаются отбором и дивергируют от материнских видов, подвиды согласно СТЭ - это ещё не дифференцировавшиеся виды, виды в потенции, почему же тогда добавление «видовости» (обособленности видового уровня, которая проверяется отсутствием интрогрессивной гибридизации в зонах вторичного контакта) не добавляет «ещё дивергенции» ни по молекулярным дистанциям, ни по морфологическим расстояниям между формами (в многомерном пространстве признаков, выделенных систематиком специалистом по группе)? Согласно теории, только что образовавшиеся виды должны быть в среднем более дивергировавшими друг от друга, чем хорошо дифференцированные подвиды того же рода или трибы, иначе они образуются не СТЭшными механизмами а как-то иначе.
3. Дифференциация обособленных популяционных систем, освоивших нетипичный ландшафт [здесь лучший пример - изолированные городские популяции, вроде «городских чёрных дроздов, где системные отличия в морфологии физиологии и экологии не сопровождаются даже минимальной дифференциацией от «лесных» птиц, от которых они отделены уже 150 лет как] и даже обособление новых видов может происходить и часто происходит без расхождения генных пулов, то есть при существенной дивергенции популяционный систем генный пул у них остаётся общим ещё существенное время после расхождения. Более того, «общность» генных пулов таких форм, как серая и чёрная ворона, обыкновенная и белошапочная овсянки и пр. поддерживается гибридизацией в зонах вторичного контакта, настолько активной и давней, что фактически все особи в этой системе форм суть гибриды. Тем не менее устойчивость дивергенции популяционных систем сохраняется, сохраняется и дивергенция фенотипов форм А, В, С и т.д. в соответствующем кругу рас, хотя вроде бы поток чужих генов и фенов все эти различия должен смешать. Но вроде бы теория предполагает что дивергенция генных частот в обоих расходящихся популяционных системах должна опережать изменения «конструкции» самой системы, а тем более дивергенцию в морфологии и поведении особей, почему же получается наоборот - расхождение на генетическом уровне запаздывает, и необязательно даже для видообразования?
4. Те изменения генов и генных частот, которые фиксируют молекулярщики, показывают не сами эволюционные процессы, а «отдачу» от тех эволюционных новообразований, которые происходят в других структурах и на другом уровне. Например, эволюционный процесс создаёт из проимискуитетной социальной системы моногамную. На генетическом уровне это проявляется в изменениях вазопрессиновых рецепторов. Скажем у серых полевок огромного рода Microtus есть виды и без четкой привязанности к партнеру, и строго моногамные. Оказалось, что у видов с привязанностью к партнеру существуют множественные повторы в регуляторной области гена вазопрессинового рецептора avpr1a (он функционирует в мозге). Вазопрессин - гормон, связанный со стрессоустойчивостью и родительским поведением, а также с обучением и памятью. У видов без привязанности к партнеру повторы в регуляторной области этого гена гораздо короче. В ДНК человека и бонобо много повторов этого гена, а у шимпанзе, где постоянных пар практически нет или они образуются на короткое время, этих повторов мало.
Вопрос в том, составляют ли изменения в этом гене существо эволюционных новшеств, связанных с моногамией. Нет, это отдача: просто моногамия связана с постоянным присутствием партнёра рядом, а это стресс, и изменённые рецепторы вазопрессина участвуют в системе повышенной стрессоустойчивости. То изменения, фиксируемые на генетическом уровне, скорей компенсируют изменения, связанные с действительными эволюционными новшествами, и требуются для того, чтобы застабилизировать организацию, выведенную из равновесия эффективным отбором, сохранить её устойчивость и жизнеспособность в условиях растущего напряжения, созданного приспособительными трансформациями других структур. Они не представляют собой сами новшества, как наивно думают молекулярщики (хотя и не все). Точно также как одиночно-территоральная и колониальная форма лебедей-шипунов отличается на молеклярном уровне изоферментами сердечной лактатдегидрогеназы, что тоже связано с существенно большей «плотностью» социальной среды, которую надо выдерживать, если хочешь достичь высокого ранга.
5. К. Еськов справедливо сравнивает параллельное развитие разных филетических линий в направлении маммализации, ангиоспермизациии, орнитизации и прочих «-аций» с тендером на право сформировать новый более прогрессивный таксон высшего ранга (млекопитающих, цветковых, птиц и пр.). Но как понять, кто может участвовать в тендере, а кто - нет и с какими результатами? Для этого в центре эволюционной теории должна быть организация с её умвельтом и противоречиями, а не среда с её селективными давлениями и признаками. В современном варианте теории всё прямо наоборот - рассмотрение идёт «от давлений среды» и связанных с ними селективных воздействий на популяцию, организмы, которой считаются глиной в руках отбора, а не конструкцией со своими проблемами, своей историей, с существенной автономизацией от среды, активностью и селективностью в отношении её воздействий, как об этом писали и Шмальгаузен и Н.Н.Иорданский.
Вопросы marina_fr
6. Функции считываемых с генов белков (или РНК) не так уж редко изменяются в эволюции, иногда - весьма радикально. Не так уж редко и возникновение полностью новых генов - «заимствованных» у вирусов, построенных из изначально бессмысленных повторов и т.д. При этом генетический базис очередного эволюционного изменения фенотипа вполне может возникнуть ad hoc - например, как побочный эффект действия какого-то гена, функция которого соотносится с данной фенотипической особенностью лишь косвенно (изменение скорости развития, количества материала в эмбриональной закладке и т.д.). Более того, путь ad hoc кажется сначала более продуктивным, поскольку «новый» ген, не входящий в генную сеть, не связан множеством механизмов регуляции, которые при его изменении неизбежно должны нарушиться. Тем не менее, весьма обширный пул генов консервативен в крупных группах организмов по структуре и функциям. Это касается не только отдельных генов, но и целых генных сетей, отвечающих за морфогенез, клеточный цикл, ответ на стрессовые воздействия и т.д. Более того, крупным фенотипическим изменениям сопутствует перестройка таких генных сетей, хотя взаимно-однозначного соответствия между изменениями фенотипа и генотипа часто нет (Hox-гены). Иногда консерватизм генов и генетических систем может быть даже значительнее, чем фенотипический - см. образование глаза. Не вполне понятно, откуда берётся этот консерватизм, и совсем непонятно, какие ограничения накладывает он на эволюционный процесс.
7. В природе обнаруживается достаточно систем, в которых вполне реально проявляется «эгоизм генов» - нарушение сегрегации хромосом, поведение мобильных элементов, мероклональное размножение и т.д. Причём нередко это «неразумный эгоизм», ведущий к реальному ущербу для популяции и даже к её вымиранию. Тем не менее, на больших эволюционных временах преобладают адаптивные с точки зрения организма и вида изменения. За счёт чего дальне-прогрессивные тенденции выигрывают у тенденций, связанных с «эгоистическим геном», ведь в существующем варианте СТЭ те и другие совершенно равноценны?
Вообще соотношение между генотипом и фенотипом напоминает мне другую знакомую картину. Как соотносится усвоенный разными индивидами ограниченный набор линейных (и несколько отличающихся для разных индивидов) правил приличия, произведений культуры, навыков и научных знаний и результат - сложное общество, в котором почти в каждой ситуации почти каждый знает, как себя вести? Как происходит перевод всего этого в сложную общественную структуру? При этом ведущие себя неправильно редки и не наносят большого вреда обществу или исключаются им.