Хороший стимул - плохой сигнал
«Зигзагообразный танец» самцов малой южной колюшки Pungitius platygaster (http://www.briancoad.com/Species%20Accounts/Pplatygaster-m.gif) - очень эффективный знаковый стимул. Несмотря на снижение демонстративности и заметности по сравнению с гомологичным сигналом близкого вида - девятииглой колюшки P.pungitius (http://www.gma.org/fogm/images/nine-spined_stickleback.gif), он хорошо привлекает и самок второго вида, и не готовых к нересту самок своего. В опытах по скрещиванию пар «самец P.platygaster х самка P.pungitius в 3-х случаях из 16 попались незрелые самки (отказывались нереститься и с самцами своей формы). Но самцам малой южной колюшки удалось не только подвести этих самок к гнезду, но заставить их проникнуть в него, причём в двух опытах это происходило по 8 раз подряд. В нерестах девятииглой колюшки такая эффективность стимуляции встречается не чаще 1 раза на 50 нерестов.
Не менее эффективен «зигзагообразный танец» девятииглой колюшки - резкие скачки угольно-чёрной, с синевато-белыми колючками рыбы также привлекают не вполне готовых к нересту самок, зрелые же приплывают с расстояния до двух метров. Но дальнейшее развитие взаимодействия партнёров делает сильный стимул плохим сигналом. В смешанных парах с самками малой южной колюшки возникает «сбой» с нарушением согласованности действий партнёров. Процесс «ведения» конспецифичной самки к гнезду у девятииглых колюшек очень часто прерывается «твистингом». Это быстрые S-образные изгибания тела то вправо, то влево, совершаемые на месте, иногда с разворотами вдоль длинной оси тела на угол от 150 до 300. Демонстрация видоспецифична, одна из самых частых при ухаживании у P.pungitius.
«Твистинг» не привлекает самок малой южной колюшки. Едва начав следовать за самцом после зигзагообразного танца, при исполнении твистинга самки P.platygaster останавливались. Чтобы заставить её продолжить движение, требовалось длительное повторение «танца» или «ведения», но самец P.pungitius в данной ситуации склонен вновь и вновь повторять «твистинг». Возникший «сбой коммуникации» можно оценить количественно, в потерях времени и энергии из-за возникающей рассогласованности и в «упущенной прибыли» (возможности успешно привлечь и отнереститься с более адекватным партнёром, при постоянном риске нападения хищных рыб и птиц это существенно по крайней мере для P.platygaster). Нерест смешанной пары сильно затягивается, от начала опыта до проникновения самки в гнездо в среднем проходит 68 с, при гомогамных спариваниях - 10 с.
При «сбоях» ухаживания в конспецифической паре твистинг повторяется вновь и вновь, пока самка не приблизится к самцу, не последует точно за ним, или же не уплывёт прочь. Исполнение твистинга служит фильтром, отделяющим незрелых самок от готовых к нересту (Гомелюк, 1979).
Важно подчеркнуть: те и другие равно чувствительны к воздействию стимуляции, которая исходит от демонстраций самца. Но лишь достаточно зрелые самки достаточно реактивны для восприятия тех же демонстраций как сигналов, которые координируют их взаимодействие с партнёром и «подсказывают» программу действий на следующем этапе.
Следовательно, для эффективной координации поведения партнёров (более чем насущной для успеха предсовокупительного поведения низших позвоночных) эффективной манипуляции поведением партнера совершенно недостаточно - необходимо регулярное поступление «нужных» порций информации в «нужные» моменты процесса. Попытка компенсировать нехватку информации (например, из-за повышенного возбуждения животного, дестабилизирующего форму демонстрации и искажающего сигнал) интенсификацией «уколов» и «давлений», производимых стимулами, ведёт только к срыву и дезорганизации процесса. Как говорит шотландская пословица: «Можно привести лошадь к воде, но нельзя заставить её пить»).
Источники
Гомелюк В.Е., 1979. Дивергенция полового поведения на примере двух представителей рода Pungitius Coste// Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвийской ССР. Рига: Латвийский Госуниверситет им. П.Стучки. С.6-25.
Не менее эффективен «зигзагообразный танец» девятииглой колюшки - резкие скачки угольно-чёрной, с синевато-белыми колючками рыбы также привлекают не вполне готовых к нересту самок, зрелые же приплывают с расстояния до двух метров. Но дальнейшее развитие взаимодействия партнёров делает сильный стимул плохим сигналом. В смешанных парах с самками малой южной колюшки возникает «сбой» с нарушением согласованности действий партнёров. Процесс «ведения» конспецифичной самки к гнезду у девятииглых колюшек очень часто прерывается «твистингом». Это быстрые S-образные изгибания тела то вправо, то влево, совершаемые на месте, иногда с разворотами вдоль длинной оси тела на угол от 150 до 300. Демонстрация видоспецифична, одна из самых частых при ухаживании у P.pungitius.
«Твистинг» не привлекает самок малой южной колюшки. Едва начав следовать за самцом после зигзагообразного танца, при исполнении твистинга самки P.platygaster останавливались. Чтобы заставить её продолжить движение, требовалось длительное повторение «танца» или «ведения», но самец P.pungitius в данной ситуации склонен вновь и вновь повторять «твистинг». Возникший «сбой коммуникации» можно оценить количественно, в потерях времени и энергии из-за возникающей рассогласованности и в «упущенной прибыли» (возможности успешно привлечь и отнереститься с более адекватным партнёром, при постоянном риске нападения хищных рыб и птиц это существенно по крайней мере для P.platygaster). Нерест смешанной пары сильно затягивается, от начала опыта до проникновения самки в гнездо в среднем проходит 68 с, при гомогамных спариваниях - 10 с.
При «сбоях» ухаживания в конспецифической паре твистинг повторяется вновь и вновь, пока самка не приблизится к самцу, не последует точно за ним, или же не уплывёт прочь. Исполнение твистинга служит фильтром, отделяющим незрелых самок от готовых к нересту (Гомелюк, 1979).
Важно подчеркнуть: те и другие равно чувствительны к воздействию стимуляции, которая исходит от демонстраций самца. Но лишь достаточно зрелые самки достаточно реактивны для восприятия тех же демонстраций как сигналов, которые координируют их взаимодействие с партнёром и «подсказывают» программу действий на следующем этапе.
Следовательно, для эффективной координации поведения партнёров (более чем насущной для успеха предсовокупительного поведения низших позвоночных) эффективной манипуляции поведением партнера совершенно недостаточно - необходимо регулярное поступление «нужных» порций информации в «нужные» моменты процесса. Попытка компенсировать нехватку информации (например, из-за повышенного возбуждения животного, дестабилизирующего форму демонстрации и искажающего сигнал) интенсификацией «уколов» и «давлений», производимых стимулами, ведёт только к срыву и дезорганизации процесса. Как говорит шотландская пословица: «Можно привести лошадь к воде, но нельзя заставить её пить»).
Источники
Гомелюк В.Е., 1979. Дивергенция полового поведения на примере двух представителей рода Pungitius Coste// Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвийской ССР. Рига: Латвийский Госуниверситет им. П.Стучки. С.6-25.