Овцебык против северного оленя: и древние охотники
В продолжение темы плейстоценового перепромысла
В последнем ЖОБ’е есть хорошее доказательство сабжа. Дело в том, что в ходе плейстоцен-голоценового вымирания идёт выпадение сильнейших конкурентов, вроде мамонта с окружением, и сохранение слабейших, менее специализированных, вроде сайгака с северным оленем. Понятно, такое требует подозревать роль охоты. Работа И.С.Шереметева, С.Б.Розенфельд, Т.П.Сипко и А.Р.Груздева "Вымирание крупных травоядных млекопитающих: нишевые параметры сосуществующих в изоляции овцебыка Ovibos moschatus и северного оленя Ranfiger tarandus" (№1, т.75, с.62-73) подтверждает эти подозрения на примере северного оленя и овцебыка.
Как отмечают авторы, наиболее серьёзные доводы в пользу антропогенной гипотезы вымирания и против климатической таковы:
1. Рост числа ископаемых находок, расширение возможности датировок, уточнение датировок всё чётче показывают, что вымираниям мегафауны в конкретном регионе предшествовало поведение человека, и именно изобрётшего более убийственные орудия. Для разных регионов, где ситуация была спорной, данные всё чётче склоняются в пользу перепромысла, и нигде - от антропогенной гипотезы к климатической.
2. Сравнительно крупноразмерные виды вымирали быстрее мелкоразмерных, что соответствует стратегии и первобытной, и воременной охоты.
3. Массивность костных отложений, т.н. кухонные отбросы показывают внушительность охотничьих запросов древнего человека и более чем значительный масштаб истребления.
4. В увязке климатических и геологических событий с вымиранием мегафауны заложен порочный круг аргументации. Восстановление климатологами последовательности смен сильно зависит от данных об изменениях растительности и животного мира (на этой стадии антропогенная гипотеза не только не отведена, но в последнее время получает новые подтверждения). А дальше палеонтологии с биогеографами, не задумываясь, используют эти реконструкции для своей аргументации.
5. Изменения климата далеко не всегда совпадают с вымиранием конкретных видов млекопитающих в данном регионе. Поскольку потепления и похолодания происходили периодически, почти всегда было несколько таких же изменений климата и ранее, однако не приводивших к исчезновению данного вида.
6. Смены растительности (в рамках климатических гипотез опосредующих воздействие изменений на мегафауну) не предшествуют, а сопровождают процесс вымирания. Что естественно, учитывая эдификаторную роль мегафауны в тундростепях и других населённых ею травянистых биомах.
Сделать выбор между гипотезами можно, анализируя роль межвидовой конкуренции между более крупными и специализированными видами травоядных млекопитающих (особо склонными к вымиранию в плейстоцене) и менее специализированными, размером поменьше. В биоценотическом плане наиболее важны три аспекта конкуренции: сходство ресурсных спектров (перекрывание ниш), недостаток используемых сообща ресурсов (когда для выживания популяции особенно важны ресурсы, находящиеся в исключительном использовании одного вида и недоступные второму) и собственно результат конкуренции в виде вымирания одних травоядных и выживания других. Недостаток используемых сообща ресурсов равно используется в обоих гипотезах. Согласно климатической, изменения растительности происходили так, что площадь местообитаний сократилась, уменьшив свободное от хищника пространство, согласно антропогенной, распространившийся человек сократил площадь местообитаний, доступных для травоядных.
Тогда ключевым из интересующих нас факторов прошлого остаётся перекрывание ниш, допущение о котором обосновывается высоким разнообразием копытных мамонтовой фауны. Во всяком случае, современные травоядные, ранее входившие в её состав, показывают значительное перекрывание ниш. Само по себе доказательство организующей роли межвидовой конкуренции в сообществах крупных млекопитающих не удаётся использовать за или против одной из гипотез вымирания. Напротив, доказательство обратного прямо доказывают решающую роль первобытного перепромысла, т.е. антропогенного фактора.
Действительно, в современных сообществах травоядных, сильно разреженных человеком, даже в Африке вне нацпарков, последствий межвидовой конкуренции за корм обнаружить не удаётся. Возможно, здесь кроется основная причина нехватки эмпирических доказательств организующей роли соперничества. А вот охраняемые сообщества травоядных там же демонстрируют сверхизобилие сильнейших соперников. Тогда перепромысел травоядных мамонтовой фауны, как всякая катастрофа, не позволяет этим видам (крупным и специализированным) достичь плотности популяций, близкой к пределу ёмкости среды и соперничать за ресурсы. Поэтому всякие факты, демонстрирующие вымирание сильнейшего соперника прежде слабейшего, однозначно подтверждают гипотезу о преимущественно антропогенной причине вымирания, общее представление о котором можно даже сформулировать точнее: не просто сокращение ёмкости среды, а поголовное истребление.
Что и было показано авторами на паре видов мамонтовой фауны, которые сохранились до настоящего времени в условиях, ненамного отличающихся от существовавших в конце плейстоцена - начале голоцена. Это популяции овцебыка Ovibos moschatus и северного оленя Ranfiger tarandus на арктических островах вроде о.Врангеля. Заповедный режим, изоляция, ограниченность территории острова исключают взаимодействие с прочими крупными травоядными, делают конкуренцию этих видов неизбежной и сводят на нет возможные преимущества одного из соперников, не связанные со структурой ниши. Скажем, здесь не переместишься на участки, где соперник отсутствует. В этом плане остров с парой конкурентов, сообща используемыми ресурсами разных видов растений и пространством мало отличается от микрокосма Гаузе.
В плейстоцене ареал северного оленя в Евразии достигал побережья Средиземного и Чёрного морей, а овцебыка - севера Монголии и Казахстана. Дальше произошли 3 события, ставшие ключевыми в решении вопроса о роли соперничества:
1) Оба вида сократили ареал, но в разной степени. Северный олень не так значительно (хоть ушёл из умеренной полосы, но живёт на двух континентах), а вот овцебык очень сильно. Если не считать мест интродукций, он остался только в Гренландии и на севере Канады.
2) Рост численности и расширение ареала овцебыка в конце ХХ века, когда проблемы охраны и интродукций стали усиленно решаться.
3) На арктических островах в условиях охраны тенденции изменения численности этих двух видов полностью противоположны описанному в 1). Численность особей северного оленя уменьшается, овцебыка же возрастает. Что наблюдалось в сходных условиях на 3-х арктических островах:
- на о.Врангеля. Помимо того, что здесь нет охоты, крупные хищники, значимые для наших копытных - волки и росомахи - заходили всего несколько раз. Т.е. отсутствие выборочного истребления людьми и крупными хищниками уравнивает условия, в которых находятся оба вида. После образования заповедника в 1975 г. популяция оленей была искусственно сокращена с 6 тыс. до 1.5 тыс.голов, дальше была стабильной, и начала сокращаться после выпусков сразу начавшего размножаться овцебыка в 2003 г.
С 2004 по 2007 г. популяция северных оленей самостоятельно сократилась до 0.45-0.5 тыс., и этот процесс продолжается. Численность же овцебыков подросла с 860 к концу 2003 г. до 960 к 2010 г., после чего рост замедлился. Т.е. самостоятельное снижение популяции северного оленя случилось тогда, когда численность овцебыков росла (рис.1).
- на о. Бэнкс в канадском секторе Арктики (730 с.ш., 1210 з.д.) данные виды сосуществуют с плейстоцена. Введение охранных мер вызвало увеличение численности овцебыка, после чего произошла депрессия численности северного оленя (рис.2).
- на о.Нунивак (Аляска, 600 с.ш., 1660 з.д.) северные олени и овцебыки были завезены в 1930-х и 1940-х гг. соответственно. Более поздний рост популяции овцебыка здесь также совпадает с падением численности северного оленя (рис.3).
И наоборот, отсутствие охраны (т.е. варварский перепромысел первобытных охотников) вызвало избирательное истребление овцебыка в Евразии и на большей части ареала в Америке - где северный олень в основном сохранился. А вот заповедный режим, т.е. отсутствие избирательного истребления обеспечил рост численности овцебыка с сокращением численности оленя; и мероприятия по реинтродукции овцебыка на территории, заселённые северным оленем, в основном успешны.
То есть, можно считать, что овцебык в отсутствие охотников гарантированно выигрывает конкуренцию у оленя, то есть по численности преобладает вид травоядного с более широкой нишей и большей долей кормовых растений, используемых исключительно им. За счёт чего так получается?
Оба вида на о.Врангеля достаточно подвижны, что бы освоить пастбища всей территории острова, хотя олень сильно подвижней, вследствие его стратегии, противоположной овцебычьей (этот вид относительно оседлый, разница в подвижности на порядок - 120 км и 2000 км дальность перемещенй). Если коротко, типы питания травоядных образуют градиент, полюсами которого выступают неселективно стригущий и селективно выщипывающий типы питания (англ. grazing & browsing). Понятно, что разные виды на этом градиенте находятся где-то между полюсами, но ближе к одному из них. Северный олень - это скорее неселективно стригущий, овцебык - селективно выщипывающий, что задаёт различия в их составе диет.
Важный момент - основу питания обоих видов составляют злаки, осоки и ивы. Преимущественное питание ягелем для оленя на о.Врангеля не характерно, что соответствует условиям древних тундростепей, где растительные ассоциации были в основном злаковые, а не мохово-лишайниковые, как в современной тундре. Число используемых сообща видов растений возрастает параллельно росту их общего числа в спектре кормов, т.е. чем больше видов кормовых растений есть в данном местообитании, тем больший % из них оба вида потребляют совместно. Число кормовых растений, используемых исключительно первым и вторым видом, также возрастает с ростом их общего числа в данном местообитании, но у овцебыка много сильнее, чем у оленя (ранговые коэффициенты Спирмена = 0.922 и 0.779). Общее число кормовых растений у овцебыка больше, чем у оленя, в 1.31-2,15 раза в разных местообитаниях. Превосходство в числе кормовых растений, используемых исключительно данным видом, у овцебыка ещё выше - 2.33-8.5 раза и более. У оленя таких видов корма не более 5, в одном из местообитаний их нет вовсе, у овцебыка же - от 7 до 28 (рис.4 и статья данных авторов в «Зоологическом журнале»).
Полученные данные однозначно характеризуют овцебыка как более мощного конкурента, что связано с большей специализацией кормовой стратегии, и лучшим противостоянием самому трудному периоды - гололёду, когда оба вида прилагают усилия по добыче растений из-под ледяной корки. Мы видим, что в условиях охраны по численности устойчиво доминирует более специализированный (=более мощный) конкурент с более широкой нишей и большей долей эксклюзивно используемых ресурсов. Больше того, наличие многочисленных популяций северного оленя отнюдь не препятствует реинтродукции более мощного конкурента.
Данные о стравливании стадами северного оленя пастищ на о.Врангеля в период до сокращения численности популяций и проявление результата соперничества в виде смены доминанта говорят о близости обоих популяций к некому пределу насыщения. Теоретически в этих случаях виды могли бы выйти из конкуренции, дифференцировав местообитания (и экониши) так, чтобы в одних из них было сильно больше число видов растений, используемых исключительно овцебыком, а в других, неперекрывающихся - оленем. Но нет, эта часть спектра питания везде больше у овцебыка, так что дифференцировать местообитания и уйти от конкуренции они не могут (если бы жили на материке, то видимо, дифференциации помогла бы разность в подвижности, но с острова куда уйдёшь?).
Если бы на островах было наоборот, то преобладание более слабого (менее специализированного) конкурента объяснимо погодными условиями, т.е. это довод в пользу климатической гипотезы. А так, вымирание более сильного конкурента - овцебыка с сохранением более слабого - северного оленя на большей части ареала - прямое и непосредственной доказательство перепромысла. Наконец, овцебык лучше приспособлен к климату Арктики, чем олень (крупные размеры, лучшая термоизолирующая способность меха, меньшее воздействие гололёда, кормовая стратегия и пр.). Кормовые местообитания овцебыка, имеющиеся на о.Врангеля, до сих пор занимают значительные территории на евразийском материке, а до временной границы плейстоцен-голоцен они были распространены ещё дальше к югу. Т.е. тогда популяции овцебыка были скорей всего жизнеспособней оленьих.
Возражением данному выводу может быть тот факт, что причиной неудач интродукции овцебыков на Шпицбергене, в Исландии и Швеции называли конкуренции с северным оленем. Однако более состоятельной кажется объяснение неудач воспалением лёгких, которым овцебыки легко заражаются во влажном климате в зоне влияния Гольфстрима. Во всех трёх случаях, кроме способствующего климата, есть источник заражения - человеческие поселения.
Иными словами, первобытный человек выступил в роли хищника, выборочно истреблявшего более крупную и исходно более многочисленную в Арктике жертву (одновременно ослабляя выжившую часть популяции, в силу специфики воздействия охотников, противоположной воздействию природных хищников).
-------------------------------
Внимательные читатели могут спросить - как же так, у птиц-печников межвидовая конкуренция не структурирует отношения (и дивергенцию) близких видов, а вот для этих двух видов - да, и видимо, в сообществах копытных эдификаторов травянистых биомов - тоже да. Есть ли тут некоторое общее правило? Увы, так бывает со всеми обобщениями в биологии, от «законов» до «правил» и «эмпирических зависимостей» (их интересная классификация дана в «Экологии» Розенберга, Мозгового и Гелашвили).
Скажем, в своё время Барт и Белл для разных видов млекопитающих пытались проверить гипотезы Чёрной королевы и конкуренции сибсов, используя оценки общей частоты рекомбинации. По первой, уровень рекомбинации должен быть тем больше, чем больше время смены поколений. Чем больше последнее, тем выше вероятность, что потомки будут жить в иных условиях, чем родители, соответственно, родительские комбинации аллелей не сохраняют адаптивные преимущества = надо рекомбинировать. Если время смены поколений невелико - то наоборот, потомки живут в том же мире, с теми же критериями приспособленности. По второй гипотезе, уровень рекомбинации пропорционален числу потомков. Типа чем больше детёнышей в помёте, тем больше они должны различаться, чтобы не конкурировать друг с другом = надо рекомбинировать.
В качестве показателей уровня рекомбинации использовали превышение числа хиазм над гаплоидным числом хромосом (Burt, Bell, 1987). Оно оказалось высоко - и положительно связано с временем смены поколений, при отсутствии связи с величиной помёта. Т.е. гипотеза Чёрной королевы подтверждается, а конкуренции сибсов - отвергается.
Однако П.М.Бородин с соавторами показывает, что эти оценки частоты рекомбинации неточны. Сейчас разработаны более точные - цитологические методы, основанные на использовании меченых флуорохромами антител к SCP3, белку боковых элементов синаптонемного комплекса и MLH1, эукариотическому гомологу бактериального белка мисматч репарации. Было показано, что MLH1 входит в состав зрелых рекомбинационных узелков. Число и распределение точек локализации MLH1 в пахитенных клетках точно соответствует числу и распределению хиазм в диакинезе мейоза. Установлено, что частота рекомбинации между двумя сцепленными генами, оцененная на основе частоты точек локализации MLH1 между FISH-пробами к этим генам, совпадает с оценкой частоты кроссинговера между ними, полученной в генетическом эксперименте.
И вот с использованием иммунофлуоресцентного метода детекции сайтов рекомбинации авторы получили точные и несмещенные оценки рекомбинационных характеристик геномов на репрезентативных выборках клеток у 21 видов млекопитающих, сравнив их с данными еще по 15 видам. 40% из них составляли полёвки п/сем Arvicolinae, которых анализировали отдельно.
И вот на выборке из 15 видов полёвок не подтвердились ни гипотеза Чёрной королевы, ни конкуренции сибсов - уровень рекомбинации не коррелировал ни с временем смены поколений, ни с числом потомков. Число обменов на клетку практически совпадало с гаплоидным числом хромосом, то есть было минимально необходимым для их расхождения. Поскольку эти виды характеризуются быстрой сменой поколений, отбор был, по-видимому, направлен на консервацию адаптивных аллельных комбинаций и уменьшение комбинативной изменчивости. Это было достигнуто как за счёт увеличения кроссверной интерференции [1], так и за счёт накопления перестроек, уменьшающих число хромосом - Робертсоновских и тандемных слияний.
А вот у всех прочих видов, включённых в метаанализ, гипотеза Чёрной королевы подтверждается (с отвержением конкуренции сибсов, как у Барта и Белла). Время смены поколений сильно и высоко значимо скоррелировано с превышением числа кроссоверов над гаплоидным числом хромосом, при незначимости связи с размером помёта. По-видимому, при увеличении времени смены поколений отбор приводил к повышению уровня рекомбинации. При этом само повышение уровня рекомбинации могло достигаться за счёт снижения интерференции (с.24-25).
Иными словами, одно и то же общее правило - Чёрной королевы - работает для многих видов млекопитающих, и не работает для полёвок. А почему так - определяется «конструкцией» кариотипа тех и других, особенности которой определяют разные способы решения одной и той же эволюционной проблемы. Т.е. «конструкция» эволюционирующих таксонов, от морфологии особей до пространственно-этологической структуры видовых популяций, и присущие ей «конструктивные противоречия» определяют, выполняются ли для них общие правила, или нет, или до какой степени, если да.
[1] Явление, состоящее в том, что поскольку кроссинговер - это физический процесс, его прохождение на каком-то участке хромосомы сокращает вероятность перекрёстов на соседнем участке, и под воздействием отбора может быть как степень сокращения, так и «дальность» воздействия.
В последнем ЖОБ’е есть хорошее доказательство сабжа. Дело в том, что в ходе плейстоцен-голоценового вымирания идёт выпадение сильнейших конкурентов, вроде мамонта с окружением, и сохранение слабейших, менее специализированных, вроде сайгака с северным оленем. Понятно, такое требует подозревать роль охоты. Работа И.С.Шереметева, С.Б.Розенфельд, Т.П.Сипко и А.Р.Груздева "Вымирание крупных травоядных млекопитающих: нишевые параметры сосуществующих в изоляции овцебыка Ovibos moschatus и северного оленя Ranfiger tarandus" (№1, т.75, с.62-73) подтверждает эти подозрения на примере северного оленя и овцебыка.
Как отмечают авторы, наиболее серьёзные доводы в пользу антропогенной гипотезы вымирания и против климатической таковы:
1. Рост числа ископаемых находок, расширение возможности датировок, уточнение датировок всё чётче показывают, что вымираниям мегафауны в конкретном регионе предшествовало поведение человека, и именно изобрётшего более убийственные орудия. Для разных регионов, где ситуация была спорной, данные всё чётче склоняются в пользу перепромысла, и нигде - от антропогенной гипотезы к климатической.
2. Сравнительно крупноразмерные виды вымирали быстрее мелкоразмерных, что соответствует стратегии и первобытной, и воременной охоты.
3. Массивность костных отложений, т.н. кухонные отбросы показывают внушительность охотничьих запросов древнего человека и более чем значительный масштаб истребления.
4. В увязке климатических и геологических событий с вымиранием мегафауны заложен порочный круг аргументации. Восстановление климатологами последовательности смен сильно зависит от данных об изменениях растительности и животного мира (на этой стадии антропогенная гипотеза не только не отведена, но в последнее время получает новые подтверждения). А дальше палеонтологии с биогеографами, не задумываясь, используют эти реконструкции для своей аргументации.
5. Изменения климата далеко не всегда совпадают с вымиранием конкретных видов млекопитающих в данном регионе. Поскольку потепления и похолодания происходили периодически, почти всегда было несколько таких же изменений климата и ранее, однако не приводивших к исчезновению данного вида.
6. Смены растительности (в рамках климатических гипотез опосредующих воздействие изменений на мегафауну) не предшествуют, а сопровождают процесс вымирания. Что естественно, учитывая эдификаторную роль мегафауны в тундростепях и других населённых ею травянистых биомах.
Сделать выбор между гипотезами можно, анализируя роль межвидовой конкуренции между более крупными и специализированными видами травоядных млекопитающих (особо склонными к вымиранию в плейстоцене) и менее специализированными, размером поменьше. В биоценотическом плане наиболее важны три аспекта конкуренции: сходство ресурсных спектров (перекрывание ниш), недостаток используемых сообща ресурсов (когда для выживания популяции особенно важны ресурсы, находящиеся в исключительном использовании одного вида и недоступные второму) и собственно результат конкуренции в виде вымирания одних травоядных и выживания других. Недостаток используемых сообща ресурсов равно используется в обоих гипотезах. Согласно климатической, изменения растительности происходили так, что площадь местообитаний сократилась, уменьшив свободное от хищника пространство, согласно антропогенной, распространившийся человек сократил площадь местообитаний, доступных для травоядных.
Тогда ключевым из интересующих нас факторов прошлого остаётся перекрывание ниш, допущение о котором обосновывается высоким разнообразием копытных мамонтовой фауны. Во всяком случае, современные травоядные, ранее входившие в её состав, показывают значительное перекрывание ниш. Само по себе доказательство организующей роли межвидовой конкуренции в сообществах крупных млекопитающих не удаётся использовать за или против одной из гипотез вымирания. Напротив, доказательство обратного прямо доказывают решающую роль первобытного перепромысла, т.е. антропогенного фактора.
Действительно, в современных сообществах травоядных, сильно разреженных человеком, даже в Африке вне нацпарков, последствий межвидовой конкуренции за корм обнаружить не удаётся. Возможно, здесь кроется основная причина нехватки эмпирических доказательств организующей роли соперничества. А вот охраняемые сообщества травоядных там же демонстрируют сверхизобилие сильнейших соперников. Тогда перепромысел травоядных мамонтовой фауны, как всякая катастрофа, не позволяет этим видам (крупным и специализированным) достичь плотности популяций, близкой к пределу ёмкости среды и соперничать за ресурсы. Поэтому всякие факты, демонстрирующие вымирание сильнейшего соперника прежде слабейшего, однозначно подтверждают гипотезу о преимущественно антропогенной причине вымирания, общее представление о котором можно даже сформулировать точнее: не просто сокращение ёмкости среды, а поголовное истребление.
Что и было показано авторами на паре видов мамонтовой фауны, которые сохранились до настоящего времени в условиях, ненамного отличающихся от существовавших в конце плейстоцена - начале голоцена. Это популяции овцебыка Ovibos moschatus и северного оленя Ranfiger tarandus на арктических островах вроде о.Врангеля. Заповедный режим, изоляция, ограниченность территории острова исключают взаимодействие с прочими крупными травоядными, делают конкуренцию этих видов неизбежной и сводят на нет возможные преимущества одного из соперников, не связанные со структурой ниши. Скажем, здесь не переместишься на участки, где соперник отсутствует. В этом плане остров с парой конкурентов, сообща используемыми ресурсами разных видов растений и пространством мало отличается от микрокосма Гаузе.
В плейстоцене ареал северного оленя в Евразии достигал побережья Средиземного и Чёрного морей, а овцебыка - севера Монголии и Казахстана. Дальше произошли 3 события, ставшие ключевыми в решении вопроса о роли соперничества:
1) Оба вида сократили ареал, но в разной степени. Северный олень не так значительно (хоть ушёл из умеренной полосы, но живёт на двух континентах), а вот овцебык очень сильно. Если не считать мест интродукций, он остался только в Гренландии и на севере Канады.
2) Рост численности и расширение ареала овцебыка в конце ХХ века, когда проблемы охраны и интродукций стали усиленно решаться.
3) На арктических островах в условиях охраны тенденции изменения численности этих двух видов полностью противоположны описанному в 1). Численность особей северного оленя уменьшается, овцебыка же возрастает. Что наблюдалось в сходных условиях на 3-х арктических островах:
- на о.Врангеля. Помимо того, что здесь нет охоты, крупные хищники, значимые для наших копытных - волки и росомахи - заходили всего несколько раз. Т.е. отсутствие выборочного истребления людьми и крупными хищниками уравнивает условия, в которых находятся оба вида. После образования заповедника в 1975 г. популяция оленей была искусственно сокращена с 6 тыс. до 1.5 тыс.голов, дальше была стабильной, и начала сокращаться после выпусков сразу начавшего размножаться овцебыка в 2003 г.
С 2004 по 2007 г. популяция северных оленей самостоятельно сократилась до 0.45-0.5 тыс., и этот процесс продолжается. Численность же овцебыков подросла с 860 к концу 2003 г. до 960 к 2010 г., после чего рост замедлился. Т.е. самостоятельное снижение популяции северного оленя случилось тогда, когда численность овцебыков росла (рис.1).
- на о. Бэнкс в канадском секторе Арктики (730 с.ш., 1210 з.д.) данные виды сосуществуют с плейстоцена. Введение охранных мер вызвало увеличение численности овцебыка, после чего произошла депрессия численности северного оленя (рис.2).
- на о.Нунивак (Аляска, 600 с.ш., 1660 з.д.) северные олени и овцебыки были завезены в 1930-х и 1940-х гг. соответственно. Более поздний рост популяции овцебыка здесь также совпадает с падением численности северного оленя (рис.3).
И наоборот, отсутствие охраны (т.е. варварский перепромысел первобытных охотников) вызвало избирательное истребление овцебыка в Евразии и на большей части ареала в Америке - где северный олень в основном сохранился. А вот заповедный режим, т.е. отсутствие избирательного истребления обеспечил рост численности овцебыка с сокращением численности оленя; и мероприятия по реинтродукции овцебыка на территории, заселённые северным оленем, в основном успешны.
То есть, можно считать, что овцебык в отсутствие охотников гарантированно выигрывает конкуренцию у оленя, то есть по численности преобладает вид травоядного с более широкой нишей и большей долей кормовых растений, используемых исключительно им. За счёт чего так получается?
Оба вида на о.Врангеля достаточно подвижны, что бы освоить пастбища всей территории острова, хотя олень сильно подвижней, вследствие его стратегии, противоположной овцебычьей (этот вид относительно оседлый, разница в подвижности на порядок - 120 км и 2000 км дальность перемещенй). Если коротко, типы питания травоядных образуют градиент, полюсами которого выступают неселективно стригущий и селективно выщипывающий типы питания (англ. grazing & browsing). Понятно, что разные виды на этом градиенте находятся где-то между полюсами, но ближе к одному из них. Северный олень - это скорее неселективно стригущий, овцебык - селективно выщипывающий, что задаёт различия в их составе диет.
Важный момент - основу питания обоих видов составляют злаки, осоки и ивы. Преимущественное питание ягелем для оленя на о.Врангеля не характерно, что соответствует условиям древних тундростепей, где растительные ассоциации были в основном злаковые, а не мохово-лишайниковые, как в современной тундре. Число используемых сообща видов растений возрастает параллельно росту их общего числа в спектре кормов, т.е. чем больше видов кормовых растений есть в данном местообитании, тем больший % из них оба вида потребляют совместно. Число кормовых растений, используемых исключительно первым и вторым видом, также возрастает с ростом их общего числа в данном местообитании, но у овцебыка много сильнее, чем у оленя (ранговые коэффициенты Спирмена = 0.922 и 0.779). Общее число кормовых растений у овцебыка больше, чем у оленя, в 1.31-2,15 раза в разных местообитаниях. Превосходство в числе кормовых растений, используемых исключительно данным видом, у овцебыка ещё выше - 2.33-8.5 раза и более. У оленя таких видов корма не более 5, в одном из местообитаний их нет вовсе, у овцебыка же - от 7 до 28 (рис.4 и статья данных авторов в «Зоологическом журнале»).
Полученные данные однозначно характеризуют овцебыка как более мощного конкурента, что связано с большей специализацией кормовой стратегии, и лучшим противостоянием самому трудному периоды - гололёду, когда оба вида прилагают усилия по добыче растений из-под ледяной корки. Мы видим, что в условиях охраны по численности устойчиво доминирует более специализированный (=более мощный) конкурент с более широкой нишей и большей долей эксклюзивно используемых ресурсов. Больше того, наличие многочисленных популяций северного оленя отнюдь не препятствует реинтродукции более мощного конкурента.
Данные о стравливании стадами северного оленя пастищ на о.Врангеля в период до сокращения численности популяций и проявление результата соперничества в виде смены доминанта говорят о близости обоих популяций к некому пределу насыщения. Теоретически в этих случаях виды могли бы выйти из конкуренции, дифференцировав местообитания (и экониши) так, чтобы в одних из них было сильно больше число видов растений, используемых исключительно овцебыком, а в других, неперекрывающихся - оленем. Но нет, эта часть спектра питания везде больше у овцебыка, так что дифференцировать местообитания и уйти от конкуренции они не могут (если бы жили на материке, то видимо, дифференциации помогла бы разность в подвижности, но с острова куда уйдёшь?).
Если бы на островах было наоборот, то преобладание более слабого (менее специализированного) конкурента объяснимо погодными условиями, т.е. это довод в пользу климатической гипотезы. А так, вымирание более сильного конкурента - овцебыка с сохранением более слабого - северного оленя на большей части ареала - прямое и непосредственной доказательство перепромысла. Наконец, овцебык лучше приспособлен к климату Арктики, чем олень (крупные размеры, лучшая термоизолирующая способность меха, меньшее воздействие гололёда, кормовая стратегия и пр.). Кормовые местообитания овцебыка, имеющиеся на о.Врангеля, до сих пор занимают значительные территории на евразийском материке, а до временной границы плейстоцен-голоцен они были распространены ещё дальше к югу. Т.е. тогда популяции овцебыка были скорей всего жизнеспособней оленьих.
Возражением данному выводу может быть тот факт, что причиной неудач интродукции овцебыков на Шпицбергене, в Исландии и Швеции называли конкуренции с северным оленем. Однако более состоятельной кажется объяснение неудач воспалением лёгких, которым овцебыки легко заражаются во влажном климате в зоне влияния Гольфстрима. Во всех трёх случаях, кроме способствующего климата, есть источник заражения - человеческие поселения.
Иными словами, первобытный человек выступил в роли хищника, выборочно истреблявшего более крупную и исходно более многочисленную в Арктике жертву (одновременно ослабляя выжившую часть популяции, в силу специфики воздействия охотников, противоположной воздействию природных хищников).
-------------------------------
Внимательные читатели могут спросить - как же так, у птиц-печников межвидовая конкуренция не структурирует отношения (и дивергенцию) близких видов, а вот для этих двух видов - да, и видимо, в сообществах копытных эдификаторов травянистых биомов - тоже да. Есть ли тут некоторое общее правило? Увы, так бывает со всеми обобщениями в биологии, от «законов» до «правил» и «эмпирических зависимостей» (их интересная классификация дана в «Экологии» Розенберга, Мозгового и Гелашвили).
Скажем, в своё время Барт и Белл для разных видов млекопитающих пытались проверить гипотезы Чёрной королевы и конкуренции сибсов, используя оценки общей частоты рекомбинации. По первой, уровень рекомбинации должен быть тем больше, чем больше время смены поколений. Чем больше последнее, тем выше вероятность, что потомки будут жить в иных условиях, чем родители, соответственно, родительские комбинации аллелей не сохраняют адаптивные преимущества = надо рекомбинировать. Если время смены поколений невелико - то наоборот, потомки живут в том же мире, с теми же критериями приспособленности. По второй гипотезе, уровень рекомбинации пропорционален числу потомков. Типа чем больше детёнышей в помёте, тем больше они должны различаться, чтобы не конкурировать друг с другом = надо рекомбинировать.
В качестве показателей уровня рекомбинации использовали превышение числа хиазм над гаплоидным числом хромосом (Burt, Bell, 1987). Оно оказалось высоко - и положительно связано с временем смены поколений, при отсутствии связи с величиной помёта. Т.е. гипотеза Чёрной королевы подтверждается, а конкуренции сибсов - отвергается.
Однако П.М.Бородин с соавторами показывает, что эти оценки частоты рекомбинации неточны. Сейчас разработаны более точные - цитологические методы, основанные на использовании меченых флуорохромами антител к SCP3, белку боковых элементов синаптонемного комплекса и MLH1, эукариотическому гомологу бактериального белка мисматч репарации. Было показано, что MLH1 входит в состав зрелых рекомбинационных узелков. Число и распределение точек локализации MLH1 в пахитенных клетках точно соответствует числу и распределению хиазм в диакинезе мейоза. Установлено, что частота рекомбинации между двумя сцепленными генами, оцененная на основе частоты точек локализации MLH1 между FISH-пробами к этим генам, совпадает с оценкой частоты кроссинговера между ними, полученной в генетическом эксперименте.
И вот с использованием иммунофлуоресцентного метода детекции сайтов рекомбинации авторы получили точные и несмещенные оценки рекомбинационных характеристик геномов на репрезентативных выборках клеток у 21 видов млекопитающих, сравнив их с данными еще по 15 видам. 40% из них составляли полёвки п/сем Arvicolinae, которых анализировали отдельно.
И вот на выборке из 15 видов полёвок не подтвердились ни гипотеза Чёрной королевы, ни конкуренции сибсов - уровень рекомбинации не коррелировал ни с временем смены поколений, ни с числом потомков. Число обменов на клетку практически совпадало с гаплоидным числом хромосом, то есть было минимально необходимым для их расхождения. Поскольку эти виды характеризуются быстрой сменой поколений, отбор был, по-видимому, направлен на консервацию адаптивных аллельных комбинаций и уменьшение комбинативной изменчивости. Это было достигнуто как за счёт увеличения кроссверной интерференции [1], так и за счёт накопления перестроек, уменьшающих число хромосом - Робертсоновских и тандемных слияний.
А вот у всех прочих видов, включённых в метаанализ, гипотеза Чёрной королевы подтверждается (с отвержением конкуренции сибсов, как у Барта и Белла). Время смены поколений сильно и высоко значимо скоррелировано с превышением числа кроссоверов над гаплоидным числом хромосом, при незначимости связи с размером помёта. По-видимому, при увеличении времени смены поколений отбор приводил к повышению уровня рекомбинации. При этом само повышение уровня рекомбинации могло достигаться за счёт снижения интерференции (с.24-25).
Иными словами, одно и то же общее правило - Чёрной королевы - работает для многих видов млекопитающих, и не работает для полёвок. А почему так - определяется «конструкцией» кариотипа тех и других, особенности которой определяют разные способы решения одной и той же эволюционной проблемы. Т.е. «конструкция» эволюционирующих таксонов, от морфологии особей до пространственно-этологической структуры видовых популяций, и присущие ей «конструктивные противоречия» определяют, выполняются ли для них общие правила, или нет, или до какой степени, если да.
[1] Явление, состоящее в том, что поскольку кроссинговер - это физический процесс, его прохождение на каком-то участке хромосомы сокращает вероятность перекрёстов на соседнем участке, и под воздействием отбора может быть как степень сокращения, так и «дальность» воздействия.