Что не так с «совершенствованием изолирующих механизмов»-2?
В продолжение этого.
23 года назад вышла фундаментальная книга Е.Н.Панова «Гибридизация и этологическая изоляция у птиц» (М.: Наука, 1989. 512 с.), ставшая вехой в изучении эволюции на околовидовом уровне у птиц (до этого были обзор W.Meise 1975 г. и книга Л.С.Степаняна «Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР» 1983 г.). В ней он обосновывал три вещи:
1) гибридизация близких форм в зоне вторичного контакта есть не редкое нарушения «нормального» процесса обособления видов, а широко распространённое и частое явление, вторичный контакт «расщепившихся» форм с разными последствиями - обычное дело. Периоды преимущественного «расщепления» (сперва «хорошо дивергированных популяций», потом подвидов, в потенции - видов) постоянно сменяются периодами вторичного контакта и смешения выдифференцировавшихся форм как в силу естественной средовой динамики, так и из-за антропогенной трансформации местообитаний;
2) Он предложил различать препятствия к скрещиванию (иначе - изолирующие барьеры) и изолирующие механизмы. Первое - то, что присутствует изначально или возникло в период изолированного развития форм как побочный продукт последнего. Например, такова гибридная несовместимость, накапливающая по модели Добржанского-Мёллера, на сегодняшний день наиболее состоятельной. А вот изолирующие механизмы есть продукт отбора против гибридов, то, что согласно модели «усиления» (reinforcement), появляется только в ответ на гибридизацию и прекращает её. Они совершенствуются именно в зоне вторичного контакта и без них изоляция форм неполна, как торт без розочки с кремом наверху.
Анализированные исследованные им самим случаи гибридизации близких форм у чаек, сорокопутов, каменок и пр. + дав наиболее полный на тот момент реестр случаев гибридизации по данным литературы, Е.Н.Панов сделал вывод, что препятствия к скрещиванию в зоне контакта и гибридизации не усиливаются и не проявляются сильнее. Они там скорей разрушаются - если давление экологических, фенологических, демографических и прочих факторов «толкает» формы к гибридизации достаточно сильно, то по преодолении некоторого предела исходно редкая гибридизация начинает лавинообразно нарастать. Т.е. граница между исходно обособленными формами при слабом «подталкивании» видна, но потом разрушается, возникают гибридные зоны разной ширины с фенотипически переходными особями, повышенной изменчивостью в локальных популяциях и пр. А вот совершенствования изолирующих механизмов по модели Добржанского не происходит вовсе, поэтому случаи «усиления» или «смещения признаков» (представляющие собой его «тени» на уровне изменений морфологии) и встречаются редко, и когда наблюдаются, всегда объясняются чем-то ещё.
3) Формы гибридного происхождения и гибридогенные популяции, по Панову - не просто помеха процесса видообразования, мешающая «расщепившимся» мегаподвидам, полувидам и пр. стать «настоящими видами», выработать полноценную изоляцию и пр. Нет, они крайне важны и эволюционно перспективны. В таком понимании интрогрессивная гибридизация - это не просто смешение двух родительских форм, но часто также образование третьей, имеющей собственную экологическую нишу и отдельную эволюционную судьбу (это уже гипотеза, тогда как вышеперечисленное обильно иллюстрировано фактами).
Сейчас по прошествии 23 лет, видно, что вывод 1 в целом верен: вторичный контакт в разной степени обособленных форм и восстановление потоков генов между ними - повсеместно распространённое и частое явление. Лишь в конце 2000-х годов об этом начинают много писать западные авторы, анализировать причины этого и пр.
Раньше они полагали (в рамках очень неразумной филогенетической концепции вида), что вид - это отдельная генеалогическая линия, и главная характеристика «видовости» это защищённый геном, а «усиление» с «совершенствованием изолирующих механизмов» нужно именно для того, чтобы в зонах контакта с гибридизацией этот самый геном защитить. Мол, если (не дай бог) генофонды смешаются, то морфология сольётся автоматом, и прости-прощай, отдельный видовой статус. Оказывается нет: у всех классов позвоночных становление нескрещиваемости происходит сильно позже, чем обособление видов, у птиц же - особенно поздно, примерно в 10 раз медленней, чем у млекопитающих.
Соответственно, у птиц близкие виды сплошь и рядом гибридизируют друг с другом, «загрязняя» генный пул соответствующей популяционной системы чужими генами вплоть до полного слияния этих пулов, как у серой и чёрной ворон и много ещё у кого. А вот морфологически они остаются обособленными, и сети популяционных группировок обоих форм «не сливаются» в гибридной зоне, остаются чётко разделёнными, несмотря на генный поток между ними. Причём контролируемый каждой из форм без всякого «усиления» с «совершенствованием» - разные гены проникают в чужой ареал на разную глубину, хотя гибриды с бэккроссами столь же жизнеспособны и фертильны, как чистые особи.
Образно говоря, «свои» гены, а не «чужие» не более характеризуют вид [1], чем «своя», а не «чужая» валюта в кармане гражданина некой страны; нужно поедешь в другую страну, так приобретёшь и чужую. Более того, постоянное «заимствование» чужих генов через межвидовую гибридизацию уже рассматривается как важный механизм, ускоряющий эволюцию обоих форм, облегчающий им адаптацию на фоне быстрых/непредсказуемых экологических изменений и пр. См. работы Grant, Grant (1997); Edwards et al. (2005); Rheindt, Edwards (2011) + книга Trevor Price “Speciation in birds” (2008).
Эти взгляды (развитые Е.Н.Пановым ещё в 80х) потихоньку пробивают себе дорогу. Хотя необъяснённым осталось главное - каким это образом виды могут смешивать генофонды, но сохранять морфологическую дискретность, поддерживая постоянство и узость гибридной зоны и пр.? (я ж думаю, тут действует моё любимое «распознавание своих и чужих» при встраивании особей «чистого» и «гибридного» фенотипов в популяционные системы обоих форм: похожие встраиваются и получают шанс долго жить/размножаться, несходные отталкиваются, и будут жить в одиночку, в опасностях, болезнях, с низким риском встречи партнёра и пр., хотя как индивиды вполне нормальны). Так или иначе, нормальность и обыденность межвидовой гибридизации Е.Н.Панов понял задолго до того, как это стало общим местом.
А вот её эволюционные последствия он спрогнозировал неверно. Во-первых, вывод 2, судя по всему, не имеет места быть - если слабая гибридизация «проявляет» имеющиеся препятствия к скрещиванию, то более сильная их проявляет ещё больше, а не разрушает, если только эти последние не вызваны разницей сроков размножения, местообитаний и пр. условий существования вида, которые легко меняются в адаптивном процессе. Как можно судить последним обзорам интрогрессивной гибридизации в зонах вторичного контакта у птиц (см.выше), «разрушения» изолирующих барьеров не происходит, каким бы сильным не было внешнее «понуждение к смешению» и интенсивными - потоки генов.
События развиваются по одной из 2-х противоположных схем, без каких-либо переходов и смешения между ними. Если формы не достигли видового уровня обособленности, они «сливаются» возникает широкая и расширяющаяся зона интрогрессии, в которой живут птицы гибридного происхождения, фактически представляющие собой ещё один подвид в цепи подвидов той и другой формы. Если же достигли, формы остаются обособленными (в том числе фенотипически дискретными) даже при значительных, долговременных потоков генов между ними, при значительном примеси «чужих» генов в генном пуле «собственной» популяционной системы или даже полном объединении генофондов. То есть, рассматривая долговременную популяционную динамику в зонах вторичного контакта и гибридизации, можно нащупать естественную грань между «видом и не-видом» и эколого-поведенческие механизмы, поддерживающие соответствующую сепарацию.
Во-вторых, когда в вышеописанном случае 2 вида гибридизируют при постоянном потоке генов через гибридную зону, они в огромном большинстве случаев остаются обособленными с «заимствованием» чужих генов, а не родят третью гибридогенную форму (эволюционно-перспективную, как предполагал Е.Н.Панов). [Только 2 случая до некоторой степени можно назвать исключениями, один у дарвиновых вьюрков, о чём ниже, другой - у глухарей в Забайкалье, но это явно артефакт стохастического процесса «распознавания своих и чужих», а не то, что имел в виду Е.Н.Панов].
Поэтому вывод 3 по большей части неверен. Гибридные зоны между формами, достигшими видового уровня обособленности, в том числе отсутствии изолирующих механизмов, действующих при образовании пар и/или снижающих жизнеспособность гибридов по сравнению с конспецификами - всего лишь «каналы» обмена генами, но не места зарождения популяций, фенотипически отдельных или промежуточных, способных затем обособиться, тем более в новый вид. Причём «каналы» эти оказываются контролируемыми и полупроницаемыми. Даже в отсутствие изолирующих механизмов обычного характера популяционная система каждой из форм регулирует глубину проникновения в своей ареал каждого из «чужих» генов. И, главное, «разбивает» их так чтобы они примешивались к генам данной формы «поодиночке», а не в составе чужеродных групп сцепления.
Чем подтверждаются преимущества биологической и морфологической концепций вида перед самой популярной сейчас филогенетической+эволюционной. Дело в том, что обособленность форм по признакам, существенным с точки зрения первой концепции, понятно как связано с расщеплением «материнской» популяционной системы и обособлением её частей как отдельных видов, в том числе ясно как связана в рамках более общей теории. Плюс она сохраняется при естественных «нарушениях» процесса обособления, вызванных случаями вторичного контакта с гибридизацией, в том числе в случаях, когда изолирующих механизмов исходно нет или они преодолимы и не усиливаются в процессе гибридизации. И наоборот: обособленность форм («хорошо дивергировавших популяций») как отдельных ветвей филогенетического дерева, выстроенных по разным генам митохондриальной или ядерной ДНК, в общем случае не связано с обособлением их как отдельных подвидов или в потенции видов. Последнее может идти без выделения таких «ветвей», при общем генном пуле разделяющихся популяционных систем, и быстро ликвидироваться гибридизацией - при том что обособленность популяционных систем и фенотипическая дискретность форм сохраняются.
Главная (и, на мой взгляд, непреодолимая) проблема гипотезы «усиления», особенно в сильном варианте «совершенствования изолирующих механизмов» состоит в том, что во всех группах выработка постзиготической изоляции - что в форме бесплодия, что в форме пониженной жизнеспособности гибридов - существенно отстаёт по скорости от темпов видообразования. Отставание фиксируется даже в случае, если брать только формы, вступившие во вторичный контакт (т.е. получившие стимул к «усилению»), исключив сохранившие алло- или парапатрию. И именно у птиц данный разрыв больше всего.
Потенциал гибридизации неодинаков в разных группах позвоночных, но именно птицы обладают наибольшим потенциалом. Fitzpatrick (2004) использовав филогенетический подход, подтвердил предыдущие выводы, что у птиц нежизнеспособность гибридов развивается в 10 раз медленней, чем у млекопитающих, для чего в первом случае может требоваться до 100 млн. лет. Иными словами, у птиц в подавляющем большинстве случаев обособление видов происходит заведомо до появления нескрещиваемости, и в последующих, более чем вероятных эпизодах вторичного контакта с гибридизацией они «умеют» собственную обособленность сохранять, несмотря на возникающий и часто долго поддерживающийся поток генов между ними.
Многие случаи дифференциации форм с последующей гибридизацией, сегодняшней или бывшей в прошлом, связаны с островными системами. Они хороши в т.ч. тем, что меньше проблем с восстановлением прошлых ареалов дивергирующих линий и их последующими изменениями, поскольку залёты другого вида с острова на остров лучше заметны и легче фиксируются, чем движения сплошного ареала по материку. Те фиксируются с трудом (что хорошо видно по резкому приросту находок дальних залётов, как только в какой-то местности поставят паутинные сети или большую ловушку типа рыбачинской) и требуют куда большей затраты усилий и большего числа наблюдателей. Особенно это верно, если залёты другого вида на остров связаны с некими особыми экологическими обстоятельствами или вызваны интродукцией человеком.
Например, дарвиновы вьюрки всегда рассматривались как классический случай аллопатрического видообразования на островах - морфологически дискретные формы, вроде бы связанные с конкретными островами (хотя для ряда видов Geospiza предполагается симпатрическая дифференциация на одном острове, т.е. их совместное обитание там изначально, а не вторично). И вдруг оказывается, что морфологически обособленные формы дарвиновых вьюрков имеют гибридное происхождение, в истории каждой из них было по нескольку раундов контакта с гибридизацией с близкими - и тем не менее, морфологическая дискретность была сохранена. На основании анализа как мт-ДНК, так и микросателлитов ядерной ДНК была показана не-монофилетичность многих традиционно выделяемых видов.
Так, показана генетическая гомогенность всех 6 видов рода Geospiza по результатам секвенирования контрольного региона в мтДНК и ядерного транскрибируемого спейсера (ITS). Помимо того, что морфологическая дифференциация форм не отражает их генетической дифференциации как по первому, так и по второму признаку, у части особей найдено несоответствие между гаплотипами мтДНК и ITS-аллелями. По всей видимости, это следствие гибридизационных событий, в которых вовлекались все 6 видов при отсутствии долговременного отбора против гибридов (link).
Далее, в генетическом смысле периферийные популяции «более анцестральных» видов каждой клады больше похожи не на себя, а на другие виды, испытавшие радикальное морфологическое изменением. Поскольку генетический анализ для всех видов показал низкий уровень миграции особей между островами, можно полагать, что эпизоды переселений с гибридизацией связаны с особыми (стрессирующими) экологическими обстоятельствами одновременно снижающими численность чистых особей и / или как-то ещё способствующими гибридизации.
Как происходило это периодическое смешение, можно реконструировать по уникальным по тщательности и продолжительности наблюдениям Петера и Роземари Грантов, наблюдающих этих птиц уже более 40 лет подряд, с 1973 года доныне, на исключительно высоком уровне тщательности. Вплоть до прослеживания судьбы потомков переселенцев с других островов и/или межвидовой гибридизации на несколько поколений в нисходящих коленах.
Дарвиновы вьюрки (Geospizinae) Галапагосского архипелага, особенно собственно земляные вьюрки р.Geopsiza, будучи «парадным примером» быстрой адаптивной радиации на островах. От одного предкового вида или, мягче, ствола, вьюрки дали множество форм, различающихся прежде всего конструкцией клюва, приспособленного к разным кормовым объектам, а главное - к раскалыванию семян разных размерных классов и с разной прочностью оболочек (рис.1a). На рисунке 1b показано филогенетическое дерево группы, построенное по молекулярным данным, где строение клювов у разных видов уподоблено разным типам кусачек и т.д. соответствующих инструментов [2].
Климат Галапагосских островов переменчивый, время от времени приходят засухи, вызывающие массовую гибель птиц (обычно в те годы не размножающихся), и влажные лета, связанные с Эль-Ниньо и в целом благоприятные. Так, влияние Эль-Ниньо (1983, 1987, 1991 и 1998 гг.) исследовали на среднем земляном и кактусовом вьюрках Geospiza fortis и Geospiza scandens. «Младенчик» вызывает сильные продолжительные дожди, когда уровень осадков прыгает от 195 до 1359 мм, или от 40 до 1000%. Оба вида в годы Эль-Ниньо имели больше выводков, дали большее число слетков на самку, а репродуктивный период был длиннее. Межвидовые различия оказываются минимальными по сравнению с межсезонными. Максимум продуктивности выявлен в самый дождливый 1983 г., но минимальный - в следующий наиболее влажный 1998 г. (видимо, из-за очень высокой температуры, негативно влияющей на вылупление и успех размножения). Первогодки обоих видов размножались только в «самые мокрые» годы (1983 и 1987 гг.), с меньшей продуктивностью, чем у взрослых. В целом для популяционной реакции на динамику климата существенны 2 фактора: длительность периода, предшествующего Эль-Ниньо, и уровень засухи в это время (link).
Не очень периодическое чередование влажных сезонов с засушливыми заставляет практически все виды переключаться от одного вида корма к другому и обратно, так что специализироваться только к одной нише не получается, нужно переключение между несколькими в некой устойчивой области, своей собственной у каждого вида.
Контрбаланс векторов естественного отбора во влажные и сухие лета направлен в противоположные стороны, с примерно нулевой равнодействующей, так что разные виды Geospiza остаются морфологически дискретными с примерно постоянным хиатусом, как это и предсказывается в известной книжке Северцова про эволюционный стазис и микроэволюцию. Так, у двух наиболее изученных видов G.fortis и G.scandens за период 1972-2001 гг. несколько раз изменялись размеры тела, а также размеры и формы клюва. Из-за постоянного изменения вектора отбора то туда, то обратно, траектория изменений у обоих видов представляла собой броуновское движение, т.е. была непредсказуемой, но в целом приуроченной к некой стабильной области (link+ link).
Естественно, при этом есть регулярный обмен особями между популяциями одного вида на разных островах, переселенцы, способные закрепиться на острове «другой популяции», по морфологии клюва и песне значимо отличаются от случайно залётных, кто закрепиться не мог, как это и следует из моей модели «сортировки особей по потенциям» (внутри- и межпопуляционной). Такое отмечено у большого земляного вьюрка G.magnirostris, вселившегося на о.Большая Дафна и образовавших там новую жизнеспособную популяцию. В период с 1973 по 1982 г. отдельные птицы лишь регулярно появлялись на острове во внегнездовое время. Гнездиться стали после уникальной силы Эль Ниньо в 1982 г., пропуская годы засухи. Несмотря на инбридинг с последствиями в виде роста флюктуирующей асимметрии популяция выросла с 5 особей в 1983 г. до более 40 в 1993 г. (link)
Поэтому популяции одного вида на разных островах дифференцируются между собой и дивергируют друг от друга не благодаря изоляции а наоборот, благодаря связности, поддерживаемой направленным потоком переселенцев, который и производит сортировку. То же самое верно при заселении видом нового для себя острова, где он ранее не обитал; см. сдвиг морфологии Geospiza fortis на о.Большая Дафна (рис.2).
Читать далее
[1] точней, отличают данную форму от близких, характеризация здесь это различение границ в кругу форм.
[2] Правда дерево по мт-ДНК не вполне согласуется с деревом, построенным по микросателлитам (ядерной ДНК), и местами расхождения сильные. Плюс, как обычно, резкое несоответствие между эволюцией на уровне генов и эволюцией на уровне форм. Но чёткую морфологическую обособленность видов при их парафилетичности по молекулярным генеалогиям дружно показывают все методы.