Про альтернативные стратегии разрешения проблемной ситуации
Я уже писал про «оптимальные сочетания у синиц», когда в некотором поведенческом тесте особи делятся на «быстрых, склонных к исследованию» в ответ на новизну или, напротив, склонных к стереотипной реакции ( здесь и здесь). Оба варианта противопоставляются друг другу как альтернативные стратегии, существующие в популяции, т.е. взаимодействия в выводке и взаимодействия птенцов родителями организованы так, что молодая птица «склоняется» к одному или к другому варианту, выраженность которых в ходе жизни скорей увеличивается, хотя существует и веер переходных форм. Про что см. серию статей голландских авторов.
Но что особенно интересно - это же разделение на стратегии задаёт степень подвижности молодых особей, т.е. с какой вероятностью они участвуют в натальной дисперсии, и если участвуют, насколько в среднем перемещаются. В работах того же коллектива голландцев исследовали, как подвижность пойманных в природе диких птиц зависит от скорости/развитости их исследовательской реакции в ответ на новизну. Оказалось, что зависит положительно с интересными нюансами:
1. Показана зависимость подвижности особей от интенсивности исследовательской реакции не только их, но и родителей.
2. Потомки «быстрых исследователей в целом расселяются на большие расстояния, медленных - чаще остаются у места рождения.
3. Среди иммигрантов в данную популяцию чаще преобладают «быстрые исследователи», чем среди местных особей.
4. Во время послегнездовых кочёвок молодняка (которые вносят основной вклад в дальность натальной дисперсии и во время которых птицы запечатлевают ландшафт, тем самым устанавливая связь с местом гнездования следующей весной) дальность перемещений у «быстрых» самок значимо выше, чем у «медленных».
Эксперименты в авиарии показали, что "быстрые исследователи" имели либо высокий, либо низкий доминантный ранг. Действительно, ведь включение молодых в социальную жизнь для них - точно такая же «новизна», как новые впечатления от всей прочей среды обитания. «Быстрые исследователи» быстро включаются в социальную жизни и активно ищут контактов, а потом в зависимости от успешности/неуспешности и проблем созданных первой и второй (поддержание собственного статуса в данном сообществе в первом случае и его скорейшего оставления во второй) расселяются или остаются в местной популяции.
Поэтому высоко ранговые "быстрые исследователи" рекрутировались в локальную популяцию, низкоранговые расселяются на большие дистанции. «Медленные исследователи» в ответ на «социальную новизну» тормозят так же как на новизну средовую, почему и в плане детерминации социального ранга, и в плане участия в дисперсии/её средней дальности показывают промежуточные результаты, но ближе к низкоранговым особям. Соответственно в местных популяциях среди территориальных взрослых самцов «быстрые исследователи» имеют высокий ранг, «медленные» - низкий, среди нетерриториальных молодых синиц - наоборот.
Иными словами, родительская стратегия влияет подвижность молодых особей либо через генотип, либо через формирование стратегии потомков в тех специфических механизмах взаимодействия птенцов в выводке, которые у птиц (но не у млекопитающих) играют дифференцирующую роль.
Данные по отбору и скрещиванию представителей обоих стратегий показали справедливость обоих точек зрения. Отбор проводили по двум тестам: в первом регистрировали р-цию на новый объект, во втором р-цию на новую среду. По результатам отбора были получены устойчивые и усиленные варианты тех стратегий, которые выявляются в природных популяциях. Устойчивые индивидуальные различия в исследовательском поведении коррелировали с различиями в др. формах поведения (агрессия, активность и способность к обучению). Различия между стратегиями были частично наследственны: в 5 генерации осуществили реципрокное скрещивание 2-х линий, у гибридов был выявлен материнский эффект в обоих тестах. При оценке р-ции на новизну обнаружена связь между полом потомков и направлением скрещивания. Самцы и самки проявляли генетическую основу разным образом. У потомков-самок был показан четкий материнский эффект, к-рый не был выражен у потомков-самцов.
Кроме того, «быстрые» или «медленные исследователи» у больших синиц различались по отношению к риску, измеренному по скорости возвращения на кормущку после умеренного вспугивания, в несоциальном и социальном контексте. В несоциальном контексте (когда на кормушке не было других особей) быстрые исследователи возвращались раньше, но после съедания первого мучного червя различия исчезали.
В социальном тесте на глазах вспугнутых особей кормушку посещали другие птицы, и время возвращения вспугнутых зависело от интенсивности посещений. «Быстрые исследователи», как положено, раньше осваивались с задачей, у них меньше проходило времени до первого посещения кормушки и съедания первого червя, и посещали они её чаще, что подтверждает устойчивость различий в стратегиях поведения.
При наличии компаньонов, посещающих кормушку, вспугнутые птицы быстрей успокаивались и возвращались на неё. Этот эффект положительно зависел от скорости посещения (при том что в целом самки возвращались позднее самцов). Иными словами, «быстрые исследователи» лучше привлекают вспугнутых особей к кормушке, чем «медленные». Однако влияние социального контекста значимо только для времени, проходящего до взятие первого червяка после вспугивания, время взятия второго уже не зависит от наличия и активности компаньонов.
И, наконец, исследовали влияние присутствия/отсутствия сородичей на латентное время вспугивания. У самок оно неожиданно в присутствии сородичей оказалось выше, чем без них, независимо от поведенческой стратегии. А вот у самцов оно зависело и от индивидуальной стратегии поведения, и от социального контекста. В целом латентное время вспугивания сокращалось в присутствии компаньонов, причём у «быстрых исследователей» сокращение было пропорционально активности компаньонов, тогда как у «медленных исследователей» от неё не зависело.
Источники
Dingemanse N.J., Both C., Drent P.J. Dispersal and individual behavioural strategies // Adv. Ethol. N 36, 2001, C. 82.
van Oers K., Dent J., van Noordwijk A., de Jong G. Genetic basis of behavioural strategies in great tits Parus major // Adv. Ethol. N 36, 2001, C. 81-82.
Dingemanse N.J., de Goede P., 2004. The relation between dominance and exploratory behavior is context-dependent in wild great tits / // Behav. Ecol. Vol.15. № 6. P.1023-1030.
van Oers K., Klunder M., Drent P.J., 2005. Context dependence of personalities: Risk-taking behavior in a social and a nonsocial situation // Behav. Ecol. Vol.16. №4. Р.716-723.
Вообще, я думаю, что самое кардинальное биологическое отличие между особями в популяции - это разница двух типов реакций на проблемную ситуацию. Все животные, в том числе и человеки, стараются контролировать ситуацию в индивидуальном пространстве и вокруг него, в зоне досягаемости индивидуальных сигналов. Проблемная ситуация вызывает стресс, который мобилизует организм и запускает реакцию, которая должна восстановить контролируемость.
Но вот по типу реакции у всех видов позвоночных (как минимум у птиц и млекопитающих) выделяются 2 противоположных способа реагировать: первый - «остаться и приспособившись, жить дальше», вторая - «эмигрировать». В первом случае в ответ на проблему индивид переселяется возможно далеко, но не меняет стратегии поведения, стремясь реализовать её в полной мере там, где «лучше и глубже», если уж здесь не получается. Во втором животное или человек консервативны в отношении места жительства (оно не меняется, ему верны), но пластичны и креативны в отношении стратегии поведения и всяких экологических предпочтений; последние изменяются, если нужно - изобретаются новые нетипичные, лишь бы остаться и продолжать жить на прежнем месте. То есть сделаться нечувствительным к проблеме, вызвавшей соответствующие изменения, а если совсем повезёт - и проблему решить.
Например, когда паводок затопляет пойму, хомяки, полевки и прочие грызуны скаплваются на возвышениях, остающихся незатопленными. Переуплотнение в этих скоплениях вызывает стресс, поскольку при такой плотности зверьки не могут контролировать ситуацию вокруг себя. И вот тут одни рискуют и плывут к другим холмикам, где, может быть посвободней, рискуя погибнуть, другие остаются и «терпят» сородичей, перестраивая реакции на них в сторону большей толерантности. То же самое можно видеть у людей, толпящихся на остановке в ситуации, когда автобуса давно нет и когда он придёт, неизвестно: одни рискуют и идут пешком до метро, другие остаются и приспособливаются стоять в толпе, выгадывая так, чтобы при подходе автобуса оказаться поближе к двери.
Сходным образом реагирует сельское население, когда развитие городских центров поблизости вызывает неконтролируемые изменения образа жизни, часто сопряжённые с абсолютным и относительным обеднением деревенских. В этих условиях одни переселяются в город, другие приспосабливаются к новым условиям на месте жительства. В работе Ю.П.Алтухова «Генетические процессы в популяциях» в связи с проблемой городов как центров аутбридинга показаны генетические различия между людьми, остающимися в сельской местности и переселяющимися в города. Первые существенно более гомозиготны по сравнению с популяционной средней, они сохраняют коадаптированные генные комплексы, специфические для данной местности. Вторые, напротив, более гетерозиготны, отличий между первыми и вторыми по конкретным генам, в общем, нет, а вот по поведенческим стратегиям - сильное до полной противоположности.
Впервые это разделение на особей, старающихся преобразовать внешнюю среду в ответ на проблему (они же «иммигрирующие», активно реагирующие etc.) и особей, пассивно приспосабливающихся к ней (они же консервативные, пассивные и т.п.) было обнаружено американским врачом-кардиологом Меиром Фридманом. Он неожиданно сделал психологическое открытие, обратив внимание на то, как по-разному дожидаются его больные в приёмной. Те больные, которые ждали вызова врача, сидя на самом краешке стула, в позе немедленной готовности вскочить и начать действовать, получали ишемическую болезнь сердца, инфаркты и прочие сердечно-сосудистые заболевания существенно чаще тех, кто сидел спокойно, не волновался, и вызов заставал их врасплох. У них зато чаще развивались злокачественные новобразования.
В одних и тех же социальных условиях люди «иммиграционной» стратегии демонстрируют большую агрессивность, большую активность в конкурентных отношениях и большие социальные амбиции. Люди «консервативной» стратегии лидируют в дружественных и солидарных взаимодействиях и менее склонны участвовать в конкурентных взаимодействиях, почему кажутся менее активными социально. В первом случае преобладает секреторная активность мозгового слоя надпочечников, во втором - коркового; основным стрессорным гормоном в первом случае будет адреналин, во втором - кортизол.
У крыс, мышей, собак и других млекопитающих, как и птиц, деление на «активную-иммиграционную» и «пассивно-консервативную» стратегии показывает довольно высокую наследуемость. Поэтому у крыс и мышей легко вывести чистые линии с противоположными стратегиями поведения.
Анализ поведения таких линий в ответ на неконтролируемое воздействие (удары электротоком, избежать которых зверьки не могли) показал явное преимущество «пассивной» стратегии, которые и не пытались ничего контролировать. У «активных» животных попадание в неконтролируемую ситуацию вместе с безуспешными попытками её изменить очень быстро ведёт к устойчивым патологическим изменениям. Утрачивается способность к усвоению новых навыков, животные хуже делают то, чему научились раньше, меняется структура сна, падает иммунитет, появляются язвы на слизистой и т.д. Самый драматичный результат стресса от неконтролируемого воздействия - агедония, утрата удовольствия от привычных форм жизненной активности, прежде всего от еды и секса. У людей пропадает вкус и воля к жизни. Это состояние называют «выученной беспомощостью»: оно интересно тем, что позволяет на грызунах моделировать многие черты человеческой депрессии.
Так вот, у пассивных-консервативных особей в отличие от активных-иммигрирующих в ответ на неконтролируемое воздействие повышалась тревожность, но выученная беспомощность не развивалась, а возникшая реакция стресса была обратимой. То есть в ситуации неконтролируемого воздействия эти животные получают явное преимущество. Однако, если «иммигрирующих» мышей раздражали таким же неконтролируемым воздействием тока в большой клетке, где они могли бегать и бегали, у них выученная беспомощность не развивалась.
В питомниках служебного собаководства носителей пассивной стратегии раньше выбраковывали, так как у них преобладает пассивно - оборонительная реакция на угрозу. Однако потом было обнаружено, что такие собаки лучше приспособлены к работе по следу. Вообще для них более характерна исследовательская активность и способность к обучению, тогда как приверженцы «иммиграционной» стратегии ведут себя гораздо более стереотипно, поскольку в ответ на проблему все силы организма вкладываются в перемещение, в уход от неё, а не в поиск нетривиальных решений, снимающих её остроту.
То же самое верно и для стресса, вызванного социальными воздействиями, например опытом агрессивных контактов с сородичами. Лабораторных мышей ссаживали на нейтральной территории для агрессивных взаимодействий с целью вывода линий мышей, почти всегда выигрывающих конфликты и противоположной линии «вечных проигравших». Для этого победителей каждого раунда в следующем ссаживали с проигравшими, закрепляя тем самым результаты прошлых конфликтов, и так до тех пор, пока все мыши-участницы «турнира» не поделились на винеров и лузеров.
В этих опытах участвовали 2 линии, отселектированные на преобладание активной-иммиграционной и пассивной-консервативнйо стратегии. Соответственно, у представителей первой стратегии выученная беспомощность развивается от множества проигрышей. Напротив, у представителей второй стратегии стрессовая реакция развивается, когда они оказываются в числе победителей: в частности, обмен дофамина в этом случае у них претерпевает столь же сильные изменения, как обмен дофамина зверьков первой стратегии при постоянных поражениях.
Таким образом, каждая из двух стратегий оказывается оптимальной для разных видов стрессорного воздействия. Пассивно-консервативные особи страдают, когда вынуждены контролировать ситуацию, но имеют преимущество при возможности исследовать проблему и найти решение через поведенческие изменения с приспособлением, а не контроль. Активно-иммигрирующие особи, наоборот, не переносят неспособности контролировать ситуацию, мучаются и гибнут
Источники
Д.А.Жуков. Нужно ли контролировать ситуацию? // Химия и жизнь. 2001. №11
Д.А.Жуков. Психогенетика стресса: поведенческие и эндокринные корреляты генетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. СПб, 1997.
Поэтому такие системные отличия между «остающимися» и «перемещающимися» индивидами мне представляются единственным биологическим фактором, существенным в социальной жизни Homo sapiens. При том, что я сторонник незначимости в этом плане иных других биолого-генетических различий между людьми и человеческими группами (если они так сильно выражены, что исключают из общественной жизни, то они не важны, поскольку «больные» и «ненормальные» - не самстоятельные участники нашей политии, а предмет заботы и попечения, если же не исключают, но они уже скомпенсированы социальными факторами и техническими средстввами).
Вспоминая давно интересующую меня тему - на самом деле отражает показатель IQ, легко видеть здесь влияние деления всякой популяции на приверженцев «консервативной» и «иммиграционной» стратегии реагирования на проблему. При равном уровне ума, деятельности, креативности и других человеческих качеств стратегии реагирования на проблему у них прямо противоположны. Поскольку тесты интеллекта предлагают проблему, которую надо решить, то понятно, что людям разных стратегий нужны разные тесты и если людей какой-то стратегии в стране большинство, они определяют культуру и делают тест под себя, меньшиинству неудобный.
Понятно, что это как раз случай сниженных значений IQ афроамериканцев это как раз случай исключительно сильного действия этого правила. Представители всех расовоэтнических общин США прибыли туда самостоятельно, в погоне за лучшей жизнью и т.д., и «иммиграционная» стратегия реагирования должна здесь абсолютно преобладать. Частично таков же и Израиль, но только частично - многих иммигрантов туда, и ашкенази, и сефардов, подгоняла угроза уничтожения и погромов, переезд был вынужденной мерой, а будущие американцы ехали именно за лучшей жизнью.
И только негров везли туда насильно, причём первые 2 века работорговли отбор в трюмах кораблей, лишённых вентиляции, избирательно элиминировал приверженцев «иммиграционной» стратегии, оставляя только «консервативных». В этих условиях низкие результаты по тестам, созданным белыми англосаксами, вполне очевидны.