Про биологический смысл мастурбации у приматов
Если следовать идее полового отбора (расширенной до идеи социального отбора, где всякая конкуренция за бОльший социальный статус увеличивает итоговую приспособленность более успешных индивидов по сравнению с менее успешными), то доминантные особи, или особи, успешней всего охраняющие территорию, должны давать больше всего копуляций. И наоборот - чем меньше успешность индивида, чем более он подчинён, тем меньший вклад он вносит в воспроизводство, ниже его итоговая приспособленность, и т.п., так что специфическое поведение подчинённых, сильно отличающееся от поведения доминантов и позволяющее опознать их статус, это всегда ошибка и неудача, а не специфическая стратегия.
Исследование социального поведения в сообществах позвоночных, особенно птиц и млекопитающих (и построенных на системе агрессивного доминирования, и организованных по системе территориальности, когда ранг связан со способностью перераспределять общее пространство группировки в свою пользу) потребовало скорректировать эту точку зрения. Если отслеживать все сближения с самками и копуляции, не только "официальные" (выполненные в рамках типичной схемы социальных отношений группировки, но и "теневые") подчинённые особи оказываются не менее успешны, чем доминанты. По крайней мере, пока социальная организация устойчива, есть избыток ресурсов для реализации соответствующего паттерна отношений и т.д. На самом деле поведение подчинённых особей образует специфическую стратегию, альтернативную по отношении к стратегии доминантов, и не менее успешную чем она. Вот кто всегда проигрывает после выделения в сообществе специфических стратегий - это особи среднего статуса, реализующие смешанную стратегию и запаздывающие с дифференциацией/специализацией социального поведения как доминантного/подчинённого. Они если и выигрывают, то только в периоды неустойчивости социальной организации или на периферии ареала, где оная устойчивость ещё не создана.
Итак, стратегии доминантов и подчинённых в норме сопоставимы по "гарантируемой" величине итоговой приспособленности, но прямо противоположны по образу реализуемого поведения. Доминант выигрывает за счёт прямого и демонстративного перераспределения социальных ресурсов (лучших территорий, "верхних" социальных статусов и т.п.) в свою пользу и таким образом монополизирует репродуктивные ресурсы - самок, которые таким же образом оценивают "качество" территории, социального статуса самца и т.п. Однако большую часть времени доминантные самцы тратят во взаимодействия друг с другом, "монополизированные" ими самки испытывают сексуальную депривацию, и тут возникает возможность для проникновения подчиненных самцов - рейдеров и успешного спаривания с "обделёнными" самками (тем более что в ответ на агрессию доминанта они не отвечают агрессией, а просто терпят, не отказываясь, однако от своих планов). Обратите внимание, что в такой системе доминантные самцы несут существенную "альтруистическую нагрузку" по формированию той пространственно-этологической структуры группировок, "дырами" в которой пользуются подчинённые особи. И если обстоятельства вдруг складываются так, что доминанты избирательно попадают под выстрел, как самцы-рогачи благородного оленя, или элиминируются по другой какой-то причине, одни только рейдеры не могут восстановить деградирующую социальную структуру группировки - они должны "выдвинуть" из своей среды особей, реализующих стратегию доминанта, но нечувствительных к фактору элиминации.
Дальше, если мы говорим о конкуренции за социальный ресурс, в ходе которой разделяются альтернативные стратегии доминантов и подчинённых, то можно выделить два способа осуществления этой конкуренции - коммуникативный и некоммуникативный. В первом случае действия особей друг в отношении друга опосредованы обменом демонстрациями, по результатам которого определяются победитель и побеждённый (лучше и хуже использующий специфическую сигнальную информацию для закрепления и улучшения собственного социального статуса). После чего они «делят» между собой совокупные репродуктивные ресурсы популяции, распределяя доступ к самкам для спаривания либо во времени, либо между альтернативными социальными ситуациями, либо как-то ещё, так что на круг выходит примерное равенство.
Второй способ - некоммуникативный - предполагает прямое воздействие животных друг на друга в конкурентной борьбе, не опосредованное видовыми демонстрациями, обмен которыми делит особей на выигравших и проигравших автоматически. В лучшем случае оно аранжировано индивидуальными экспрессиями животного, отражающими индивидуальную же динамику состояния по ходу конкурентной борьбы (чем, естественно, могут пользоваться его партнёры и противники, если достаточно интеллектуально развиты, как сигналами ad hoc). Это бывает у тех немногих видов животных, где видоспецифический набор демонстраций ещё не развит, а взаимодействие без коммуникации - просто смертоубийство, и у тех высокоорганизованных позвоночных (обезьян Старого Света), где система видовых демонстраций уже подвергается постепенной редукции. Здесь индивиды уже «достаточно умны», чтобы понимать содержание поведения друг друга и прогнозировать последствия чужой активности в своих интересах и без поддержки видовыми сигналами инстинктивной природы, которая к тому же сковывает возможность передачи в сообщениях новой информации, накопленного опыта животного и прочего «индивидуального знания».
И вот при некоммуникативном способе социальной конкуренции приёмы борьбы оказываются прямо противоположными у доминантов и подчинённых (среднеранговые особи используют то ту, то другую тактику в зависимости от ситуации). Доминант преимущественно кроет самок «силой», пользуясь преимуществом своего статуса и используя систему быстрого спаривания. Среднеранговые особи (отчасти и доминанты) создают долговременные взаимодействия с самками через систему «дружбы» и «полового супружества», что препятствует посягательствам доминантов. А вот подчинённые особи выигрывают за счёт конкуренции спермы (sperm competition).
Поскольку подчинённые особи в основном спариваются тайком, и их самками всё равно пользуются доминанты и субдоминантны, соответствующие эйякуляты смешиваются в половых путях, возникает отбор на увеличение оплодотворительной способности именно у подчинённых, на увеличение тестикул и т.п. Иногда дело доходит до специализации сперматозоидов, часть которых заранее приспосабливается не для оплодотворения, а для аннигиляции спермы других особей.
Так, самцы сумчатых мышей Antechinus, которые гибнут после взаимодействия с самками от запредельного стресса, делятся на две категории. Крупные самцы доминируют, совершая больше спариваний за счёт прямой силы, мелкие обладают сильно увеличенными тестикулами и выигрывают за счёт конкуренции спермы.
Если перейти от сумчатых мышей к приматам, живущим в сложно организованных сообществах, живущих достаточно долго и ищущих благосклонности самок всё время, а не раз в жизни, мастурбация оказывается важным фактором в повышении эффективности конкуренции спермы. Поскольку после каждого такого случая сперматозоиды, вырабатываемые вновь, оказываются более жизнеспособными, обладают большей оплодотворительной способностью и т.д.
Что и было показано в работе R.Thomsen на японских макаках (One proximate function of masturbation in primates // 4 International Symposium on Physiology and Behaviour of Wild and Zoo Animals, Berlin, 29 Sept.-2 Oct., 2002. Adv. Ethol. 2002. Vol.37. P.192, другие работы автора по теме см. здесь).
Японские макаки Macaca fuscata живут многочисленными группами с большим количеством самцов и самок и для них характерна сезонность размножения, стратегия которого у самок и самцов различна. Если самки для предотвращения инфантицида со стороны неразмножающихся самцов стараются спариться с наибольшим их количеством, то высокоранговые самцы стараются предотвратить подобные спаривания, чтобы избежать конкуренции спермы. Низкоранговые самцы стараются спариваться тайком, усиливая таким образом конкуренцию спермы.
В течение сезона размножения сперма, продуцируемая семенниками, хранится в cauda epididymis и ductus deferencs. Эякуляция происходит или во время спаривания или в результате мастурбации. Согласно теории, конкуренция спермы напоминает лотерею, где самцы, имеющие больше жизнеспособных сперматозоидов в сперме, скорее всего и будут оплодотворять самок. Исследовали изменение четырёх показателей качества спермы (объем эйякулята, количество и подвижность сперматозоидов, процент живых сперматозоидов) в зависимости от времени ее хранения в половом тракте самца.
Для получения эйякулятов 5 специально выдрессированных самцов макаков, содержащихся в институте по исследованию приматов (PRI) при университете в городе Киото, Япония; всего их было получено 29. Результаты эксперимента показали, что чем дольше сперма хранится в половом тракте самца, тем больше ее объем и количество сперматозоидов, но их подвижность и жизнеспособность снижены. Соответственно, биологический смысл мастурбации состоит в избавлении от спермы низкого качества. Следующий за этим эйякулят содержит более жизнеспособную сперму, что повышает шансы успешного оплодотворения даже для низкоранговых особей