про созревание инстинкта накалывания у сорокопутов
Сорокопуты рода Lanius отличаются от других воробьиных тем, что регулярно хищничают, а из крупной добычи, похвоночных и насекомых создают запасы двумя способами 1) накалывая жертв на колючки или острые сучки и 2) заклинивая её в расщелине ветвей. Развитие этого поведения в онтогенезе изучалось у четырёх видов сорокопутов - жулана L.collurio, красноголового сорокопута L.senator, серого сорокопута L.excubitor и большеголового сорокопута L.ludovicianus.
У первых двух видов накалывание жертв - это врождённая реакция, эндогенное созревание инстинкта даёт "болванку" реакции, которая затем доводится до нужной степени точности при помощи обучения, а вот заклиниванию молодые сорокопуты учатся при помощи проб и ошибок. При этом, что интересно, красноголовые сорокопуты пользуются заклиниванием много более охотно, чем накалыванием, а жуланы - наоборот (Lorenz K., von St. Paul U., 1968. Die Entwicklung des Spiessens und Klemmens bie den drei Wuergerarten Lanius collurio, L. senator und L. excubitor. J.Omithol., 109:137-156).
У двух других видов, относящихся к группе серых сорокопутов, всё в точности наоборот - адекватное осуществление реакции заклинивания не требует обучения путём проб и ошибок, поскольку опознавание подходящих развилок врождённо, а вот опознаванию подходящих колючек и накалыванию нужно учиться. То есть у близких видов гомологичные рабочие действия (а, может быть, и моторные акты сигнального характера - демонстрации) могут быть врождёнными или требующими обучения, и эти особенности развития никак не влияют на их функционирование в соответствующем поведении. Сигнальная наследственность, связанная с обучением, и генетическая наследственность, вполне равноценны в доведении до дефинитивного состояния любых поведенческих актов, связанных с разрешением проблемных ситуаций и решением задач.
Первые признаки поведения, связанного с накалыванием добычи, появляются у молодняка очень рано - примерно через неделю после вылета из гнезда = около 20 дней от роду. Первым его признаком служит наклон вперёд, головой к присаде, с попытками уложить вдоль неё удерживаемый в клюве объект. Последний вначале может быть совершенно несъедобным - например, травинка или кусочек коры.
В следующие 2-3 дня это поведение дополняется ещё одним элементом - потягиванием объекта на себя [такое же движение исполняется самцом сорокопута-жулана при манипулировании строительным материалом на начальных стадиях гнездостроения.]. Эти движения могут привести к закреплению добычи лишь в том случае, если проводятся в направлении конкретной физической структуры, либо острого выступа (наклонный сучок & колючка), либо узкой развилки. В первом случае результатом точного действия будет накалывание добычи, во втором - её заклинивание.
Развитие накалывания и заклинивания у большеголового сорокопута было изучено Веммером (Wemmer, 1969) и Смит (Smith, 1972). Веммер в опытах использовал 7 птенцов, взятых из гнёзд и выкармливаемых искусственно. У 6 птиц первые попытки фиксации кусочка мяса наблюдали на 32-36 день, у одной - только на 80 день (то есть изменчивость в сроках созревания инстинкта не менее существенна, чем изменчивость по полноте выражения инстинктивного акта или по точности распознавания запускающих его релизеров). При самом первом успешном действии движение потягивания кусочка на себя мало интенсивно, но сразу вслед за этим усилие становится весьма значительным. За 2/3 секунды птица развивает силу, позволяющую поднять груз в 50 г на высоту 7 см. (474,9 эрг или 6,4 * 10-5 лошадиных сил).
Каждому молодому сорокопуту был предоставлен только один тип фиксирующей структуры (вертикальный гвоздь длинный или короткий; гвоздь, торчащий под очень острым углом к жёрдочке; деревянные развилки разной глубины). В дальнейшем каждой птице предлагали на выбор полный набор всех фиксирующих структур, и 6 из 7 особей отдали предпочтение именно той, с которой им приходилось иметь дело в раннем детстве. Следовательно, стремление зафиксировать добычу оказывается врождённым, но правильным движениям, .реализующим это стремление, приходится учиться, а устойчивая привычка к определённым шипам и развилкам оказывается продуктом этого обучения (Wemmer C., 1969. Impaling behaviour of the Loggerhead Shrike Lanius ludovicianus. Z. f. Tierpsychol. 26, 208-224.).
Полевые наблюдения Смит показали, что птенцы большеголового сорокопута определённо не обучаются фиксации жертвы у своих родителей (см. сравнение сроков развития поведения фиксации жертвы в неволе и в природе). Далее в прямых опытах было показано невозможность обучения этому поведению через наблюдения успешных действий других особей (social learning), только через личное действие. Птенцы, взятые из гнёзд и выращиваемые в вольерах, где совсем не было сучковатых или вильчатых присад, совсем не могли фиксировать добычу, когда в возрасте 75 дней им наконец дали адекватные ветки с колючками. Эта неспособность была одинаково присуща птенцам, выращенным в полной изоляции, и птенцам, которые могли видеть сверстников, успешно фиксирующих корм (Smith S., 1972. The ontogeny of impaling behavior in the Loggerhead Shrike, Lanius ludovicianus L. Behaviour 42: 232-247.).
Смит пришла к выводу, что для развития поведения фиксации существует чувствительный период, приуроченный к возрасту 20-70 дней после вылупления из яйца - как при импринтинге. Если в это время в среде обитания птиц нет развилок и субстратов, позволяющих реализовать инстинктивное стремление к фиксации, соответствующий двигательный стереотип не вырабатывается, и его формирование в дальнейшем проблематично. Если после этого срока птиц кормить только насекомыми (сверчками), то он не вырабатывается ни в какую, но если давать в основном живых мышей, то даже эти депривированные сорокопуты худо-бедно научаются фиксировать эти объекты (то есть высокая ценность пищевого объекта запускает способность к обучению настолько, что это компенсирует неразвитость инстинкта - "крупная дичь"-таки закрепляется, а хранилища создаются, пусть и не лучшим способом).
У одной из 3-х птиц, выращенной в клетках с гладкими присадами в условиях визуальной изоляции, первую попытку наколоть мышь наблюдали в возрасте 121 дней, успешное заклинивание на 126-й день, успешное накалывание - на 129-й. У двух других особей те же навыки формировались на 181-220-й и 240-245-й дни. Для сравнения - в природе у большеголового сорокопута успешное заклинивание появляется на 23-30 день, накалывание - на 33-35-й (Smith, 1972).
А эволюционно это движение фиксации жертвы, видимо, происходит из движений закрепления клювом чего-л. в щели, "втискивания" туда жертвы для последующей обработки, свойственного всем воробьиным, включая врановых, часто с последующим "вколачиванием" для верности (см. здесь и здесь).
нашёл эти материалы благодаря книге Е.Н.Панова. Сорокопуты мировой фауны. Экология, поведение, эволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 620 с
***
Осенью, если всё будет хорошо, наконец-то обработаю собственные данные по формированию у молодых больших пёстрых дятлов движений отделения шишек сосны и ели и раздалбливания оных на "кузницах". Тут картина очень похожая с сорокопутами, с той только разницей, что созреванию инстинкта, становлению сложных и ловких рабочих движений из очень неопределённых проформ, попытка использования которых показывает полную беспомощность птицы, во-первых, происходит под сильным воздействием "примера" взрослых особей.
Очень часто, обнаружив сеголетка, бьющегося над отделением шишки, взрослые самцы и самки БПД сгоняют его, мгновенно отделяют шишку, подолбят её и улетают, после чего эффективность отделения у сеголетков сильно подскакивает (это август, идёт позднелетняя дисперсия, поэтому сеголетки на участках взрослых заведомо чужие).
Во-вторых, сами движения отделения шишки у БПД гораздо разнообразней чем у сорокопутов: ещё в 60-е годы описано 3-4 разных способа отделения шишек ели, примерно равноценных по эффективности и затратам времени/энергии, и 6-8 способов отделения шишки сосны (Blume D., 1964. Arbeitsmethoden des Buntspechts bei der Zapfenernte. Vogelkosmos 1: 87-91.). Каждый взрослый дятел обычно пользуется 1-2-мя способами, то есть индивидуальная специализация, и предпочитает либо сосну, либо ель (при неурожае ели эти птицы обычно переходят на сосну или лиственницу, и пользуются "сосновыми" способами не так успешно, как использующие сосну с самого начала).
Но совершенно неизвестно, как формируется индивидуальная приверженность дятлов к разными видам хвойных и разным способам отделения шишки, я собираю материалы на эту тему с 89-го года. Только сейчас появились силы и время, чтобы это всё обработать.