про социальную организацию у животных
Социальная организация у животных - "реальность, лишённая телесности" - характеризуется взаимнопротиворечивыми свойствами, которые животные своим поведением друг в отношении друга должны гармонизировать. С одной стороны, она всегда включает "лицевые" и "теневые" взаимодействия, между которыми поддерживается определённый баланс, оптимальный для данного состояния среды, экологической и социальной.
С другой стороны, социальная организация одновременно и видоспецифична (то есть инварианты "идеальных форм" отношений в соответствующей социальной системе "пронизывают" всю жизнь соответствующего вида, особи которого, как бы ни старались, как ни уплотняли группировки, не учащали взаимодействия, не в силах выпрыгнуть из видовых форм социальности, а живут в них, как термиты в термитнике) и пластична, то есть способна адаптивна меняться в ответ на изменения экологической и социальной среды, обеспечивая, скажем, приспособление особей к переуплотнению или наплыву вселенцев без разрушения уже существующих отношений и без потери самотождественности того специфического паттерна социальной структуры, которая характеризует данный вид и отличает его от близких видов, отличающихся иными паттернами.
Так, исследовали социальную систему макаков-резусов Macaca mulatta и медвежьих макаков M.arctoides в связи с типом доминирования и взаимосвязи животных в группе. Наблюдения проводили в течение 8 лет 5 разными методами за 2-мя группами резусов (51-62 животных, 10 из них рождены в природе) и 1 группой из 21 медвежьего макака (4 рождены в природе). Макаки содержались в одинаковых условиях, во всех группах была резко выраженная линейная иерархия. Однако при сравнении разных групп резусов с медвежьими макаками, второй вид всегда характеризовался более частыми, но менее интенсивными агонистическими взаимодействиями (1), большей симметрией в агрессивных взаимодействиях (2) и большей социальной толерантностью (3), более частными неагрессивными взаимодействиями (4), более продолжительным грумингом (5) и более частыми примирениями (6).
Комплекс межвидовых различий 1-6 показывает менее напряжённый стиль доминирования и более тесную социальную взаимосвязь у медвежьих макаков по сравнению с резусами. Их бОльшая склонность к социальному равновесию и большая эгалитарность сообщества проявляется и при сокращении дистанции - её инициаторами у резусов обычно всегда являются доминанты, у медвежьих макаков - подчинённые особи. При сравнении с литературными данными и с наблюдениями за второй группой резусов были показаны сильные внутривидовые вариации социального поведения, но комплекс отличий 1-6 выдерживается всегда.
de Waal F.B.M., Luttrell L.M., 1989. Toward a comparative socioecology of genus Macaca: Different dominance styles in rhesus and stumptail macaques. // Amer. Journal of Primatol. Vol.19. P. 83-109.
Иными словами, хиатус по особенностям социальной организации между видами обычно столь же устойчив, как хиатус по морфологии, несмотря на изменение плотности, персонального состава группировок, обилия ресурсов и других факторов нестабильности, которые вроде бы должны социальную организацию деформировать, искажать и т.д… но эти «деформации» не затрагивают межвидовых различий, если последние имеются.
Соответственно сложность социальной организации можно охарактеризовать (помимо собственно структурной сложности, способы оценки которой можно заимствовать из эволюционной морфологии) способностью сочетать все эти противоречия в разных группировках внутри ареала, находящихся в разных условиях подтока особей, в разных условиях ресурсообеспеченности и стабильности/нестабильности среды и т.п.
В частности, у «социальных видов» животных в противоположность «несоциальным» социальная структура группировки в условиях переуплотнения с опережением меняется так, чтобы структура отношений перестраивалась в сторону, позволяющую «сдерживать» напор активных вселенцев их включением в сообщество, чаще на ролях нетерриториальных, подчинённых, и т.п. «зависимых» особей. Отношения, основанные на территориальности, в этом случае обычно перестраиваются в сторону основанных на иерархии, брачные пары приобретают помощников и т.п., благодаря чему на одной и той же территории можно «разместить» всё большее число особей. Соответственно, подток вселенцев не вызывает социальной дезорганизации с её последствиями в виде инфантицида, каинизма, нарушений полового поведения резидентов и всем прочим, что в знаменитом эксперименте Колхауна было названо «поведенческой клоакой».
Вообще, хороших исследований социальной дезорганизации при переуплотнении у млекопитающих только два - это «крысиный город» Дж.Б.Колхауна и ещё одно исследование на обезьянах-лангурах. Во всех остальных случаях социальная организация успевает адаптивно перестроиться и «принять» в себя избыточное число вселенцев с сохранением устойчивых социальных связей и без «поведенческой клоаки» для особей. Если же вид недостаточно «социален», то особи рассредотачиваются раньше, чем начнётся «поведенческая клоака» или иным способам избегают контактов друг с другом (скажем, дифференцируя время или район активности) и тем самым избыточная плотность «рассасывается».
Эксперименты в "крысином городе" Джона Б. Колхауна (John B. Calhone) были специально спланированы так, чтобы особям от социальной дезорганизации было нельзя уйти, а перестроиться она не смогла. Он создал условия, при которых плотность лабораторных крыс вдвое превысила нормальную для помещения 3 х 4 м., и наблюдал социальное поведение в условиях переуплотнения в течение последующих 16 мес. В серии из 3-х опытов 32 или 56 крыс помещались в загон 3 на 4 м., разделенный пандусами на 4 секции. Пандусы позволяли крысам переходить из секции 1 в секцию 2, оттуда в 3 и оттуда - в 4; соответственно, секции 2 и 3 были проходными, 1 и 4 конечными. Через перегородки между секциями пропускали электроток, поэтому перелезание через пандусы исключалось.
Во всех секциях были кормушки, поилки, и укрытия для гнезд, средства к существованию были в изобилии. Нормальная плотность в такой колонии была 12 взрослых крыс; Колхаун в каждый отсек поместил 12 крыс и позволил им размножаться, когда общая численность достигла 80, вновь рождающиеся молодые удалялись, так что численность оставалась постоянной. Далее в течение 16 месяцев наблюдали за крысами, существующими в условиях перенаселения.
Важно не забывать, что на деле плотность крыс не была чрезмерной, а скорее, вполне умеренной. Если бы крысы не препятствовали друг другу, они могли б равномерно распределиться с плотностью 20 экз./отсек. Но крысы, как им положено быстро распределялись на доминантов и подчинённых, и доминанты, добившиеся максимального ранга в одном из конечных загонов, становились своего рода «лендлордами» - они могли сохранять своё положение и свою территорию (весь загон) с минимальной затратой сил, просто контролируя вход и атакуя любого самца, осмелившегося ступить на пандус.
Самки, не входящие в систему иерархии, равномерно распределялись по всем отсекам. Доминант в конечных загонах оставался только один, так что он получал гарем из 8 или 12 самок, и, понятное дело, не пытался менять статус кво. Чтоб другие самцы не посягнули на их собственность, земельную и половую, доминанты конечных отсеков спали у самого входа и были всегда начеку.
Иногда в конечных отсеках оставалось несколько других самцов. Они были в самом подчинённом положении, всё время проводили с самками в гнёздах, выходили только поесть и тогда, когда нет возможности столкнуться с доминантами, не делали никаких попыток спаривания с самками и т.п. Самки в конечных отсеках были нормальными матерями, они строили удобные гнёзда, кормили и защищали своё потомство. Репродукция здесь шла нормально и больше половины рождённых крысят выжили.
А вот оставшиеся 60 крыс перенаселили два «проходных» отсека. И их поведение характеризовалось разнообразными аномалиями, которые Колхаун охарактеризовал как «behavioural sink» - поведенческая клоака. По мнению автора, поведенческая клоака «усугубляет все формы патологии, которые можно обычно наблюдать в группе» (на самом деле - лишь при социальной дезорганизации, когда система-социум теряет устойчивость, это следствие дестабилизации структуры, а не переуплотнения как такового, см. ниже - В.К.).
1. Агрессия. В отсеках 2-3 обычные для крыс отношения агрессивного доминирования развивались явно аномально. Агрессивное поведение доминантов здесь наиболее соответствовало норме, но даже у них были вспышки аберрантного поведения. Временами они как будто «сходили с ума», нападали на самок, крысят, и менее активных самцов, и у них появлялась склонность кусать за хвосты других крыс, что в природе им вовсе не свойственно. А чего бы господа, нам не взять по хлысту, и постегать прохожих на мосту…
2. Подчинённые особи всячески избегали агрессивных конфликтов, связанных с доминированием. Одна из таких групп внешне была в хорошем состоянии, упитанные, с мехом без проплешин и покусов, вызванных активным участием в схватках. Но в социальном плане они были пораженцами: они двигались, будто во сне, или состоянии гипнотического транса, игнорировали всех прочих крыс и даже самок, и даже если у тех был период течки, - а прочие крысы игнорировали их.
Другой группе субдоминантных самцов, напротив, была присуща повышенная активность, причём нервозно-импульсивного характера. Они всё время стремились спариться с самками незаметно для доминирующего самца, измученного борьбой за ранг (в норме успешное спаривание является следствием выигрывания агрессивных стычек и помимо этого почти невозможно). Колхаун их назвал «Probers» - испытатели. На атаки доминантов они практически не обращали внимание, просто вытерпливали их и всё; многие испытатели были каннибалами, то есть поедали друг друга.
3. Ритуал ухаживания у гиперсексуальных крыс-испытателей был существенно искажён. В норме самец преследует самку, пока та не скроется в нору, но не в норе; в ожидании самки самец часто исполняет у входа т.н. «танец ухаживания». В опытах Колхауна этот ритуал соблюдали доминанты, но не испытатели. Они следовали за самкой в нору, при спаривании кусали и даже калечили её, поскольку ритуализованность брачного поведения у них снижена практически до нуля; если в норе были крысята, такие самцы их убивали или поедали. Далее, часть «испытателей», названных «пансексуалами», пытались спариваться со всеми крысами меньшего размера без разбора - и самцами, и молодыми, и самками вне периода течки.
4. Гнездостроение. В норме самки крыс, которым выдано неограниченное количество полосок бумаги, активно занимаются постройкой гнёзд для имеющихся или будущих крысят. Сначала они устраивают подстилку, потом сминают её таким образом, чтобы в серёдке было углубление для детёнышей. Но самки в условиях «поведенческой клоаки» постепенно утрачивают способность к гнездостроению. Сперва они перестают делать углубление в центре гнезда, затем с течением времени они собирали всё меньше и меньше бумажных полосок, так что подстилка становилась всё тоньше, и, наконец, стали производить крысят прямо на опилках, которыми был покрыт пол в отсеках.
Самки также теряли способность переносить крысят в ответ на появление какой-то угрозы. Они вяло перемещали одного крысёнка и забывали про остальных или, переместив, бросали прямо на пол. Такие крысята оказывались покинутыми и погибали, затем взрослые крысы съедали их. В итоге уровень смертности детёнышей в центральных отсеках составил 80-90%.
Далее, самки в центральных отсеках в период течки подвергались преследованию больших групп самцов, когда физически не могли убежать от них. У этих самок были большие осложнения в протекании беременности и в родах, и к концу опыта половина из них умерла, хотя нормальные крысы живут много дольше.
Calhoun J.B., 1962a. Population density and social pathology // Scient. Amer. Vol.206. P.139-148.
Данные Колхауна с радостью цитировали всякие мальтузианцы, особенно те, у которых за учёными рассуждениями просматривалось известное раздражение против «низших рас, которые размножаются как черви». Но легко видеть, что поведенческая клоака есть следствие не перенаселения как такового, а «права собственности» доминантов на территорию, причём при данной специфической организации загона, когда они могут контролировать проход и тем самым способствовать переуплотнению подчинённых, создавать своими доминированием дополнительный «утрамбовывающий» эффект по сравнению с собственно размножением крыс в отсеках №2-3.
Далее, сравнение данных о переуплотнении у крыс с аналогичными данными по другим видам грызунов показывает, что у видов с более сложной и более устойчивой социальной организацией сходное увеличение плотности не ведёт ни в какую поведенческую клоаку. Просто социальная организация перестраивается и «впитывает» в себя лишних особей, «лестница иерархии», даёт «дополнительные» и «боковые» ступени, так что увеличившемуся числу особей соответствует пропорциональное возрастание числа «позиций» в социальной системе, так что никаких аномалий не наблюдается, хотя число/интенсивность социальных контактов сравнимы с крысами в опытах Колхауна.
Так, в течение 34 мес. Изучали социальную организацию морских свинок при тех же условиях переуплотнения, какие создал Колхаун. Исходную группу составили 4 самца и 4 самки на вольер 7, 84 м2. Они размножались свободно, пока численность группы не выросла втрое; на этом уровне её поддерживали тем, что изымали всех детёнышей в 30-тидневном возрасте, а взрослых, достигших возраста 19 мес., заменяли новорожденными того же пола.
Наблюдения проводили 3-4 раза в неделю, регистрировали агонистическое и половое поведение. При низкой численности группировки структура отношений между самцами представляла собой строгую линейную иерархию: доминирующий самец отгонял от самок всех прочих самцов, но не подавлял их, он имел максимальный успех размножения. Количество нападений уменьшалось вниз по «лестнице иерархии». Частота конфликтов в первые 3 мес. быстро падала от 3/ч практически до 0, свидетельствуя в пользу установления устойчивой социальной структуры.
Через 6 мес. в связи с ростом численности стычки вновь обострились, но система перестроилась и возникла более сложная социальная структура. Среди самцов выделились 3 основных типа: «собственники», живущие с 1-7 самками (одновременно в вольере было от 2 до 5 таких самцов, и защищаемые территории и 2-3 из них практически не перекрывались); субдоминанты, не имеющие собственных самок, но иногда спаривающихся с самками доминантов, имея свою микротерриторию, они могли позже переходить в статус доминантов; низкоранговые самцы, избегающие всяких социальных взаимодействий, и подвергающиеся нападениям других самцов. То есть при повышении плотности у морских свинок линейная иерархия переходит в сложную иерархию с установлением территориальных отношений между доминантами, что происходит именно в тот момент, когда учащение напряжённости социальных взаимодействий создаёт «критические напряжения для системы» - самец-доминант уже не может монополизировать большее число самок, а напор субдоминантов растёт.
Sachser N., 1986. Different forms of social organization at high and low population densities in guinea pigs // Behaviour. Vol. 97. P.253-272.
Большинство человеческих обществ ближе скорей к «морским свинкам», чем к «крысам», понятное дело, это зависит не от биологии, а от исторически сложившегося типа социальной организации, в том числе от места данного общества на оси «индивидуализм-коллективизм» в психологии культуры. Чем меньше коллективизма - тем выше риск скатиться в «поведенческую клоаку» в тех ситуация переуплотнения и постоянного присутствия чужих людей, которые создаёт всякий большой город.
Но это отдельная тема для другого поста.