Определение социальности у животных: как провести грань?
Известно, насколько трудно провести границу между социальным взаимодействием независимых индивидов (животных в сообществе с дифференцированными ролями) и несоциальным взаимодействием частей в неком «сверхорганизме», вроде колонии мшанок или сифонофор. Если первый полюс - это стая волков и сообщество шимпанзе, а второй - та же самая колония мшанок или сальп, то к какому полюсу больше тяготеет муравейник? пчелиный улей? Колония голых землекопов Heterocephalus glaber (подземные грызуны сем. Bathyergydae) где плодущая самка резко увеличивается в размерах, а размножение рабочих особей полностью подавлено, пока они находятся в колонии? (см. http://www.news.cornell.edu/releases/Aug99/rat_mamm.hrs.html)?
Пусть «социальность» как свободное взаимодействие независимых индивидов, устанавливающих ту структуру отношений, которую они в случае необходимости могут расторгнуть или изменить, а её альтернатива, «несоциальность» - «морфологическая» связь дифференцированных частей (зооидов) в неком сверхорганизме (колонии, самый впечатляющий образ которой - «глобальный человейник» Александра Зиновьева). Тогда действительно ли от первого полюса ко второму идёт непрерывный ряд переходов? Или между «социальностью» как свободным взаимодействием индивидов и «механическим» соподчинением частей в дифференцированном целом проходит чёткая грань?
Думаю, верно второе: социальность от несоциальности (основываясь на определениях из аристотелевской «Политики», эту противоположность социальности можно назвать рабством) проходит грань, тонкая, но строго определённая, как все социальные грани. Чётче всего эту грань можно провести, исходя из представлений о том, что социальность основана на необходимости коммуникации как свободного обмена сигналами между индивидами-сочленами сообщества и свободном выборе действий в ответ на сигнал (в проблемной ситуации, созданной взаимодействием с другой особью). Всё что ограничивает коммуникацию, превращает обмен информацией в простое реагирование на стимул, ограничивает свободу выбора действий на основании сигнальной информации, редуцирует социальность к «механическим» формам взаимодействия (рабским, если говорить о человеческом обществе).
Лучше всего эта идея выражена у американского философа и педагога Джона Дьюи: «Даже работая вместе для достижения общей цели, люди вовсе не обязательно составляют социальную группу. Детали машины тоже работают согласованно, ради общего результата, они ведь не образуют общества. Вот если бы они осознавали общую цель и были настолько заинтересованы в ней, что согласовывали бы с этой целью свои конкретные действия, тогда - да, они образовали бы общество. Но для этого надо общаться [курсив мой - В.К.]. Каждый должен знать, чем занимаются другие, и иметь возможность постоянно держать их в курсе своих намерений и достижений. Консенсус [относительно общей цели - В.К.] невозможен без общения.
Таким образом, мы вынуждены признать, что даже внутри самых социализированных групп существует множество отношений, которые на деле не являются социальными. Большое число человеческих взаимоотношений в любой социальной группе всё ещё находится на машиноподобном уровне. Нередко одни люди используют других для достижения своих целей, не обращая никакого внимания на их эмоциональные или интеллектуальные установки и не спрашивая их согласия, а интересуясь только результатом. Так ведут себя люди, обладающие превосходством в физической силе, социальном положении, ловкости, технических или финансовых возможностях. И пока отношения между учителем и учеником, нанимателем и работником, начальником и подчинённым остаются на этом уровне, все они не образуют подлинно социальную группу, даже если работают вместе. Приказы и их исполнение влияют, конечно, на то, как протекает деятельность, и каковы её результаты, но сами по себе не обеспечивают совместности целей, не создают общности интересов» (Дьюи, 2000: 10-11).
Забавно, что Дьюи это написал аж в 1916 году (и никто из этологов, дававших определение социальности, не обращал внимания на это блестящее разграничение). Сто лет спустя удельный вес «машиноподобных» взаимоотношений между людьми только увеличился. Правда, в современном обществе «машиноподны» в основном не вертикальные связи, как в примерах Дьюи (начальник-подчинённый, учитель-ученик, лектор-студент), а связи «боковые» - между атомизированными индивидами в «обществе индивидов» (Элиас, 2001) - покупателями в супермаркете, жильцами в подъезде, студентами на курсе, сотрудниками на кафедре или в офисе. То «гражданское общество», которое должно структурироваться сетью горизонтальных связей, всё больше превращается вышеописанными процессами в машины, реагирующие чисто статистически - машину потребления в экономической жизни и машину для голосования в жизни политической (лототрон). Гражданское общество, каким его мыслили отцы-основатели, в современном мире гораздо менее достижимый идеал, чем коммунизм - в советском обществе 1970 года.
Определение Дьюи в полной мере применимо к социальности животных - даже больше чем к человеческому обществу, так как здесь много легче достичь полного «машиноподобия» взаимодействий, превращающего сообщество в колонию.
Система-социум (также и популяция) структурируется информационными потоками, а последние могут устойчиво циркулировать на территории, необходимой при воспроизводстве структуры системы, только при существовании специализированных знаковых систем, обеспечивающих устойчивый информационный обмен на всей соответствующей территории и достаточно «мощных» для преодоления «шума».
Поэтому грань между особью со специализированной поведенческой стратегией в социальной системе и специализированным зооидом в колониальном «сверхорганизме» тонка, но отнюдь не произвольна, как это представляется Е.Н.Панову (2001). Социальная система основывается на общении и структурируется процессом коммуникации: особь-элемент статистической системы сохраняет свободу выбора не реагировать даже на самый действенный сигнал или отреагировать не сразу, а в более подходящий момент. Зооиды в колониальном «сверхорганизме», даже рабочие особи рыжих лесных муравьёв и голых землекопов во многом лишены свободы выбора реагирования на управляющее воздействие со стороны системного целого.
Критерий наличия-отсутствия свободы выбора позволяет внутри социальной системы определить по существу «несоциальные» связи и отношения, основанные на прямом подчинении вместо сигнального общения с выбором действий в проблемной ситуации. Естественно, при этом необходимо сравнение с гомологичными отношениями в других системах того же типа и нормирование по степени развития коммуникативной сети в сравнительном ряду таких социальных систем. Меньшая свобода выбора реакции на системный сигнал может быть связана не с меньшей «социальностью» соответствующих отношений, а с меньшей возможностью для коммуникации: беднее сигнальный репертуар, хуже дифференцированы «значения» и эффекты сигналов. Например, у воробьёв рода Passer такое обеднение коммуникативных возможностей в области конкуренции за территорию строго коррелирует с падением значимости территориальных отношений в биологии соответствующих видов (Иваницкий, 1997).
Так, развивающееся брачное поведение молодых самцов тетерева, также как и их территориальная агрессия, обычно направлено на других самцов, а не на самок. Птенцы тетерева, даже при сексуальных реакциях, гораздо чаще выбирали в партнёры самцов, нежели самок, особенно меньшинство самых агрессивных птенцов (Gwinner-Hanke, 1991). Это соответствует специфике взаимоотношений полов в токовой системе тетерева, где самка (если она уже привлечена на ток) - пассивный объект удовлетворения сексуальных побуждений самца, а не равноправный участник коммуникации, направленной на оптимизацию выбора партнёра у каждого пола. Самец просто «кроет» самку, привлечённую его территорией (качество которой символически выражено через «продукцию» демонстраций, песен и пр.), но отнюдь не вступает с ней в коммуникацию, сколько-нибудь аналогичную отношениям данного самца с соседними владельцами территорий на току.
Соответственно у тетеревов, манакинов, и многих других видов, спаривающихся на току, взаимодействия самца и самки - чисто «механический» процесс «притяжения» самок к «лучшим» участкам тока и/или к «лучшим» самцам, связанные со спецификой стимуляции, исходящей от тех и от других, в отличие от «истинно социальных» взаимодействий между самими самцами на току, когда происходит распределение территорий и/или дифференциация поведенческих ролей.
У территориальных видов певчих воробьиных, наоборот, при выборе потенциального партнёра самец и самка вступают в длительный процесс коммуникации, связанный с потребностью особей того и другого пола выбрать оптимального партнёра именно для себя, а не «лучшего» самца в данном сообществе (как это делают самки, спаривающиеся на току). Поэтому подобные отношения истинно социальны - самец и самка как субъекты выбора взаимно-независимы на всех стадиях образования пары, и выбор, делаемый на основании сигнальной информации, у обоих вполне свободен, в том смысле что оба могут сменить партнёра или начать привлекать следующего, неизбежно ослабляя взаимодействие с предыдущим (тем не менее при такой «свободе» образуются вполне устойчивые пары). И этот процесс коммуникации в процессе образования моногамной пары и установления более-менее устойчивой брачной связи между партнёрами (её устойчивость лучший критерий образования пары, чем верность, т.е. отсутствие внебрачных копуляций - второе часто нарушается), влияет на структуру сообщества в той же степени, что и песенные взаимодействия между самцами.
У певчих воробьиных самцы, заняв территории, поют и устанавливают иерархические отношения дру с другом, самки же свободно перемещаются между участками. Самцы, пытаясь подольше удержать самку на участке (на время, необходимое и достаточное для образования пары), вынуждены вступать в длительный процесс коммуникации с ней. Самка здесь - не пассивный объект удовлетворения сексуальных побуждений самца, но равноправный участник процесса. Например, у краснокрылого трупиала самки по сравнению с самцами имеют большие коммуникативные возможности в опознании видовой песни. Самки по сравнению с самцами лучше отличали конспецифическую песню конкретного самца от песни с изменёнными начальными строфами или песни чужого самца. Распознание определяли по числу демонстраций готовности к спариванию после введения эстрадиола и предъявления песни. Опережая самцов в распознавании «типа сигнала», самки краснокрылых трупиалов сопоставимы с ними по способности узнать одну и ту же песню после разделения на три части, проигрываемые в различной последовательности (Searcy, 1990). Очевидна значимость такой способности при коммуникации в густых зарослях, где гнездятся трупиалы: и между самцами, конкурирующими за территорию, и между самцом и привлечённой самкой.
У восточной воловьей птицы Molothrus ater ater демонстрации самки способствуют формированию репертуара самца, включению в него вариантов песни, привлекательных для данной конкретной самки. В опытах использовали молодых самцов, отловленных в возрасте »50 дней, и взрослых самок (тестировали 8 пар). Песенное поведение самцов стимулируется почти любым сильным звуком или объектом (скажем, самкой канарейки). 94% песен не вызвали ответной реакции самок, но иногда те начинали демонстрационные взмахи крыльев. В ответ самцы часто прерывали пение и наблюдали за действиями самки, но достаточно часто не реагировали вовсе. Через год от 5 из 8 пар записали пять серий песен, каждая состояла из 8 песен перед взмахами крыльев, одной - одновременно со взмахами и 7 - после. При проигрывании песен самкам, готовым к откладке яиц, обнаружено, что максимальную реакцию подставления вызывают «одновременные» песни, минимальную - «последующие». До демонстраций самки самцы обычно не повторяли песню несколько раз подряд, после - повторяли от 2 до 6 раз (West, King, 1988).
Изучение локальных диалектов песни буроголовой воловьей птицы показало, что способность самца издавать сигналы в точном соответствии с диалектом прямо пропорциональна привлекательности для самки и успешности спаривания. На востоке Сьерра-Невады выделено 3 диалекта свистов, издаваемых в полёте: в центре каждой диалектной зоны частота самцов со смешанной песней 0-6%, в зонах контактов двух диалектов - 38% и 54%. Диалекты отличаются по структурным, а не фонетическим характеристикам. Не обнаружено межгодовой изменчивости диалектов, диалектный состав популяций M.a.ater стабилен на обширных территориях (Rotstein, Fleischer, 1987).
Прямой эксперимент показывает, что песенные диалекты восточной воловьей птицы формируются под управлением самки (неслучайно названной в одной из работ «молчаливым учителем пения»). Всего зафиксировано 12 типов песен, из которых 6 с высокой вероятностью вызывают готовность спаривания у самки (типичный ключевой стимул). Восемь молодых самцов в возрасте 30-50 дней помещали в паре с взрослой самкой той же популяции, и затем проигрывали им смесь 12 типов песен. Затем в возрасте 150 и 300 дней фиксировали их собственный песенный репертуар. В возрасте 150 дней вокализация самцов не была ещё дифференцированной на типы песен. В 300 дней 6 «привлекательных» диалектов составляли только 20% вокализации, 6 «непривлекательных» - 26%, 54% было представлено оригинальными типами песни (уже не стимул, а сигнал для межсамцовой коммуникации).
Иные результаты дал аналогичный опыт с пятью самцами воловьей птицы, которым проигрывали песни в присутствии самки канарейки. Здесь вокализация самцов дифференцировалась уже в возрасте 150 дней при явном доминировании «привлекательных» типов песни (49%). «Непривлекательные» составили 22%, неклассифицируемые вокализации - 26%. В возрасте 300 дней «привлекательные» типы песни составили 81%, «непривлекательные» - 16%. Оригинальные типы песни отсутствуют вовсе.
Следовательно, без коммуникативного взаимодействия с самкой вокализация самца насыщается стимулами, «понуждающими» к спариванию любых конспецифических самок. Однако в ней так и не формируются сигналы, демонстрация которых позволяет самке той же популяции произвести «оптимальный выбор» определённого самца по критериям, существенным для всех самок - таким, как принадлежность к местному диалекту, поведенческая стратегия, качество территории и пр. (King, West, 1989).
Одни и те же демонстрации (в данном случае свистовые вокализации) при разных условиях формирования и разном режиме использования в коммуникативном процессе функционируют как сигналы или ключевые стимулы, и в зависимости от этого ведут к разному результату в однотипных взаимодействиях между компаньонами. В общем, если в соответствующем процессе взаимодействия существует свобода выбора действий в проблемной ситуации и функционирует информационный обмен, способный оптимизировать этот выбор, то специфические для этого процесса структуры действий - демонстрации ли, ритуалы, функционируют как знак и специализированный посредник в устанавливающемся «диалоге» между индивидами.
Если соответствующее взаимодействие носит «механический» характер, по выражению Дьюи, те же самые специфические демонстрации оказываются просто ключевыми раздражителями или даже неспецифическими стимулами: какими именно они окажутся, зависит от обстоятельств контекста, но именно специализированным воздействием, а не сигналом, передающим некую информацию, но не «обязывающим» реагировать на неё.
Источники
Иваницкий В.В., 1997. Воробьи и родственные им группы зерноядных птиц: поведение, экология, эволюция. М.: KMK Scientific Press Ltd. 147 с.
Панов Е.Н., 2001. Бегство от одиночества. М.: изд-во «Лазурь». 637 с.
Элиас Н., 2001. Общество индивидов. М.: изд-во «Праксис». 396 с.
King A., West M., 1989. Presence of female cowbirds (Molothrus ater ater) affects vocal imitation and improvisation in males// J. Compr. Psychol. Vol.103. №1. Р.39-44.
Gwinner-Hanke H., 1991. Ontogenese des Socialverhaltens von Birkhühnen (Tetrao tetrix)// J. für Ornithol. Bd.132. H.2. S.121-143.
Rothstein S., Fleischer R., 1987. Vocal dialects and their possible relation to honest status signaling in the brown-headed cowbird// Condor. Vol.89. 31. Р.1-23.
Searcy W., 1990. Species recognition of song by female red-winged blackbirds// Anim. Behav. Vol.40. №6. Р.1119-1127.