Адам Смит против Мальтуса -2: риск вымирания некоторых видов млекопитающих
«Предотвращение вымирания видов приобрело особую актуальность в недавнее время в связи с активно обсуждающейся в научной литературе и обществе проблемой сохранения биоразнообразия. Существуют две группы фактов и, соответственно, две точки зрения на связь размаха колебаний численности с вероятностью вымирания.
Согласно одной, на первый взгляд более естественной точке зрения, чем сильнее колеблется численность, тем больше вероятность падения её до нуля. Согласно другой, большие, регулярно повторяющиеся колебания численности характерны для видов, наименее подверженных риску вымирания. В настоящей работе представлены данные в пользу второй точки зрения. Центральное положение в работе занимает соотношение между рождаемостью (годовой плодовитостью) В и годовой смертностью взрослых особей М, B/M.
Показано, что размах колебаний численности, то есть отношение максимума к минимуму численности, равен или, по крайней мере, пропорционален отношению В/М. На основе собранных литературных данных рассчитаны величины В/М для 90 видов млекопитающих фауны бывшего Советского Союза, из которых 25 видов находятся в Красной книге СССР. Показано, что краснокнижные виды характеризуются низкими величинами B/M, и вероятность попадания вида в Красную книгу (L) находится в отрицательной зависимости от B/M:L = 2.60 (B/M)-2.36(r2 = 0.88, P<2х10-4). Таким образом, получается, что вероятность попадания вида в Красную книгу, а значит и риск вымирания, находится в отрицательной зависимости от размаха колебаний численности.
Для объяснения этого результата необходимо ответить на два вопроса: почему зависимость между вероятностью попадания вида в Красную книгу и размахом колебаний численности является отрицательной? И - почему в одних случаях зависимость между риском вымирания и размахом колебаний численности получается положительной, а в других - отрицательной? Ответ на первый вопрос состоит в том, что отношение B/M есть мера скорости роста численности. Это отношение равно количеству потомков, произведённых самкой за время жизни (так как I/M есть средняя продолжительность репродуктивной жизни), и представляет собой верхнюю оценку скорости роста численности в расчёте на время генерации.
Виды с высокой скоростью роста численности (r-виды) не только испытывают сильные колебания численности, но и в силу высокой скорости размножения в большей мере способны противостоять неблагоприятным факторам среды, чем медленно размножающиеся виды. Поэтому не ничего удивительного в том, что чем больше скорость роста численности, тем больше размах колебаний численности и тем меньше риск вымирания, а значит, и вероятность попадания вида в Красную книгу. Ответ на второй вопрос менее ясен. По-видимому, здесь необходимо учитывать влияние пространственного и временного масштаба на характер колебаний численности. Положительная зависимость между размахом колебаний и вероятностью вымирания часто наблюдается для населения небольших островов или фрагментов природных местообитаний среди окультуренного ландшафта.
Популяции данного вида непрерывно существуют на таких островах лишь относительно короткое время (при их вымирании возможно новое заселение), и эффект скорости роста численности просто не успевает проявиться, так как для его реализации нужно время порядка длительности существования нескольких генераций. Большой размах колебаний численности обусловлен в этом случае не внутренними причинами (высокой скоростью роста численности), а внешними - теми, которые в конечном счёте и ведут к вымиранию. Напротив отрицательная зависимость между размахом колебаний и вероятностью вымирания возникает на больших пространствах (например, таких, которые охватываются Красной книгой Советского Союза) и больших временах. В этом случае размах колебаний обусловлен, скорее всего, собственной скоростью роста численности вида.
Эта же собственная скорость, если она высока, спасает вид от вымирания.
Л.В.Полищук, 2002. Соотношение между рождаемостью и смертностью, размах колебаний численности и вероятность попадания вида в Красную книгу (на примере млекопитающих) // Журн. общей биологии. Т.63. №2. С.99-111.
«Этот подход относится "к сфере макроэкологии. Эта часть экологии изучает явления, происходящие на больших пространствах, когда биологические, в частности демографические, свойства видов выходят на первый план, а изменчивость среды, доставляющая в других ситуациях массу неприятностей экологам, отступает на второй. На языке вероятностной теории вымирания это означает, что в макромасштабе основное значение имеет демографическая стохастичность и гораздо меньшее - средовая. Почему так происходит? Демографическая стохастичность зависит от скорости роста численности (именно с ней мы имеем дело в этой работе). Средовую стохастичность можно описать так: в последовательные отрезки времени среда становится то лучше, то хуже, и, если эти отклонения велики, на каком-то отрезке среда может стать совсем неблагоприятной, что приведет к вымиранию вида. Говоря формально, средовая стохастичность зависит от дисперсии скорости роста численности. Если дисперсия велика, то даже при большой скорости роста вероятность вымирания все равно велика. Однако на большом пространстве эта дисперсия стремится к нулю, потому что обычно отдельные локальные популяции в разных точках пространства могут испытывать противоположно направленные средовые воздействия, взаимно уравновешивающие друг друга. Здесь работает закон больших чисел, где “большое число” - количество удаленных друг от друга, а потому почти независимых популяций. Таким образом, на большом пространстве эффект средовой неопределенности относительно невелик. Однако при обычном, среднем уровне численности эффект демографической стохастичности также невелик, поскольку он проявляется только в случае низкой численности.
Иная ситуация складывается в случае, когда из-за неумеренного промысла или природных катаклизмов (неурожая кормов, эпизоотии, холодной или многоснежной зимы и т.д.) численность всех локальных популяций и вида в целом одновременно сокращается. Такие катастрофы довольно редки, однако теоретически любой вид может оказаться в подобной ситуации. Тогда, по-видимому, и решается, кому суждено погибнуть или в лучшем случае попасть в Красную книгу, а кому - нет. В периоды низкой численности эффект средовой стохастичности на большой территории по-прежнему невелик, и судьба вида оказывается полностью зависимой от демографической стохастичности. Виды с высокой рождаемостью (самки которых, по нашей оценке, приносят более 2.9 дочерей в год) быстро возвращаются к прежнему, нормальному уровню численности, им вымирание, как правило, не грозит. Напротив, медленно размножающиеся виды задерживаются в состоянии низкой численности на длительное время, поскольку им труднее компенсировать последствия, например увеличения промысла.
Яркая иллюстрация тому - катастрофическая ситуация, сложившаяся в последнее время с популяцией сайгака (Saiga tatarica). Замечу, в 20-х годах прошлого столетия, когда Красных книг еще не было, в результате неконтролируемого промысла численность и ареал этого млекопитающего резко сократились. В 30-е годы в связи с прекращением контрабандного вывоза сайгачьих рогов в Китай и во время Великой Отечественной войны, когда людям было не до сайгака, его численность постепенно начала восстанавливаться. А в 50-е годы стало ясно, что виду ничто не угрожает. Теперь ситуация, похоже, повторяется. Рога сайгака всегда ценились в китайской медицине, а сейчас их стали еще и рекламировать в качестве альтернативы рогу носорога. В результате на китайском рынке резко вырос спрос на рога сайгака, и браконьеры начали истреблять их (прежде всего самцов), что поставило под угрозу существование всей популяции. А ведь до октября 2002 г., когда сайгак был внесен в Красную книгу МСОП, он вообще не числился среди “краснокнижных” видов. Хотя плодовитость сайгака, равная 0.75 дочерей в год, выше, чем у многих других копытных, соответствующая ей вероятность попадания в Красную книгу составляет примерно 0.5. Это совсем не маленькая вероятность: она означает, что каждый второй вид с такой годовой плодовитостью оказывается под угрозой вымирания. Ясно, что даже в периоды высокой численности сайгак нуждается в пристальном внимании экологов и специалистов по охране природы.
Другой пример вида со сравнительно низкой скоростью размножения, которого нет в Красной книге, - росомаха (Gulo gulo). Это некрупное животное из семейства куньих широко распространено в тайге и лесотундре Евразии и Северной Америки. Низкая его плодовитость связана прежде всего с тем, что большинство самок приносят потомство через год [10]. Однако численность росомахи в евразийской части ареала в последние десятилетия весьма стабильна, а потому в Красной книге ее нет. Относительной неуязвимости этого вида способствуют гигантский ареал, скрытный образ жизни, а также всеядность. Как замечает Б.В.Новиков, “росомаха всегда готова съесть все, что можно хоть как-нибудь использовать в пищу”. Но не только это держит зверя “на плаву”. Росомаха - известный интеллектуал и умелец, о чем можно судить по легкости, с которой она дурачит охотников, обходя идеально замаскированные капканы, избегая встреч, разоряя спрятанные охотниками съедобные припасы. Таких животных трудно втиснуть в рамки каких-либо прозаических коэффициентов, а интеллектуальный индекс пока никто не считал. Однако стоит иметь в виду, что при плодовитости 0.625 дочерей в год вероятность попадания росомахи в Красную книгу - 0.55, т.е. примерно такая же, как у сайгака. Хотя в настоящее время этому медленно размножающемуся виду ничего не угрожает, его “благополучие целиком и полностью зависит от нашего к нему отношения” (Б.В.Новиков)".
http://vivovoco.rsl.ru/VV/JOURNAL/NATURE/07_03/ZVERI.HTM
То есть, в работе предполагается, что тип динамики численности - это видовая характеристика, однако обычны случаи, когда в результате средовых изменений вид переходит от резких колебаний численности к стабильности (наоборот перейти гораздо труднее - надо существенно повысить рождаемость или среднеожидаемую продолжительность жизни внутри популяции за счёт изыскания резервов).
Первое происходит с леммингами под действием глобального потепления, второе - с человеком разумным первый раз в эллинистический период, второй - с началом высокого средневековья. Из модели Л.В.Полищука следует, что прекращение колебаний численности делает вид уязвимее, увеличивает риск неожиданного падения численности (столь сильного, что создаётся угроза вымирания) в результате непредсказуемых изменений среды. Понятно, что всё это прямо относится к нашему собственному виду. Раньше массовые вымирания от голода, эпидемий и войн восстанавливались за счёт колебаний численности, по скорости восстановления сравнимых с полевочьими. На пике демографического перехода в первую половину ХХ века восстановительные способности достигли максимума, а теперь они быстро падают, по мере распространения демографического перехода в третьем мире. Вместе быстрой урбанизацией в тех же развивающихся странах оба процесса приведут их популяции к состоянию простого воспроизводства уже в следующем поколении.
С другой стороны, неостановимый рост потребления в странах развитых ("вещизм", который вытесняет "детизм") уже вызвал к жизни второй демографический переход, когда рождаемость падает примерно вдвое ниже уровня простого воспроизводства, и поднять её не удаётся без специальных усилий государства. Дело в том, что 300 лет капитализм и связанный с ним научно-технический прогресс вывел популяции из мальтузианской ловушки, когда превышение предела экологической емкости среды вызывало её разрушение, войны, голод и болезни - по мере научно-технического прогресса пределы показали способность подниматься всё выше.
Однако самым слабым звеном в любой социоэкономической системе, как всегда оказывается сам человек. Адам Смит писал, что рабочие руки определённой квалификации, как любой товар, производятся на рынок в соответствии с балансом спроса и предложения.
Действительно, С.П.Капицей (1999) установлено, что логарифм прироста численности человеческой популяции зависит от логарифма прироста количества добываемой энергии в Дж линейно, так, как будто человечество это машина.
То есть если растущая экономика в соответствии со своими собственными деловыми планами и инвестициями производит на N калорий больше, воспроизводство человеческих популяций по всему миру подгоняется таким образом, что на эту калорию находятся рабочие руки, которые будут её обрабатывать последовательно на разных стадиях технологических циклов в процессе создания разного рода товаров. И если файнмеханику в Швеции или в Канаде платят $45 в час за выточку сложных деталей, то взаимодействие популяций разных стран устроено и согласовано так, чтобы произвести 100 низкоквалифицированных рабочих рук в Боливии, Таиланде и Индии, которые добудут соответствующий металл за $1 в час или в день, и 10 рабочих рук металлургов, получающих в $10 в странах, куда выселяется европейская и американская металлургия.
То есть если в средневековье (и в традиционном обществе вообще) возможность завести семью и детность достаточно строго коррелирует с богатством, то именно капитализм поддерживает высокий уровень размножения в бедных слоях, и не может без этого обойтись, как экономика развитых стран не обходится без гастарбайтеров на грязных работах. Те и другие при этом бичуются из социально-расистских или просто расистских соображений, что практично и выгодно - снижает цену рабочей силы. Так вот, в ближайшие 30-50 лет этот ресурс развития кончается. Грубо говоря, все те обитатели "мировой деревни" (развивающихся стран), кто может переехать в "мировой город" и устроиться там, сделают это, в их семьях/у их родственников, живущих на посылаемые деньги, пройдёт демографический переход, от патриархальной схемы воспроизводства они перейдут к примерно 2,1-2,5 ребёнка на семью, а те кто сейчас постоянно голодает (доход <$1/день) или живёт в нищете (<$2/день) окончательно не сможет поправить свои дела и просто вымрет: при постоянном голодании размножаемость самая низкая.
То есть будет нарушено рыночное равновесие между производством небольшого числа хорошо образованных, специализированных и дорогостоящих рабочих рук в первом мире и большого числа неквалифицированных и дешёвых рабочих рук в третьем мире, на фоне падения воспроизводства в обоих группах, хотя и по разным причинам. Уже сейчас большая часть населения мира живёт в странах с низкой рождаемостью, а темпы годового прироста населения неуклонно падают. Соответственно, демографический потенциал капитализма будет исчерпан уже в следующем поколении: царь - голод и нужда из эффективного способа поставки низкоквалифицированных рабочих рук окажутся опасными для системы в целом.
По мере индустриализации-глобализации-урбанизации человек из вида c r-динамикой численности естественным образом становится видом с К-динамикой, и назад тут уже хода нет, что делает переход к социализму обязательным. То есть пока рождаемость была высокой, и колебания численности значительными, неуспешных можно было морить голодом, не лечить и содержать как скот, а во по мере демографического перехода каждую особь придётся холить и лелеять, лечить и учить независимо от показанных достижений, иначе возможно обвальное вымирание.
Минимальная "социалистическая" мера здесь следующая. В третьем мире введение государственной системы образования и здравоохранения по советскому или кубинскому образцу (где техническое, медицинское, с/х и естественнонаучное образование превалирует над гуманитарным). В первом мире - поддержка рождаемости и молодых семей по образцу ГДР, то есть жильё и трудоустройство за деторождение выше среднего уровня. Сохранение капитализма в условиях тех демографических процессов, которые описаны в постскриптуме, запускает факторы вымирания нашего вида, что описаны в статье Л.В.Полищука («низкий вариант прогноза» вот с этого рисунка).
