Сила есть - ума не надо, и наоборот
Псифизиологические корреляты социального статуса и поведенческие компенсации уязвимой психофизиологии
«Положение в социуме предъявляет вполне определённые требования не только к поведенческим, но и к соматическим характеристикам особи. Очевидно, что морфофизиологическое соответствие требованиям среды может играть существенную роль в поддержании устойчивой пространственно-этологической структуры популяций.
Для этого чрезвычайно важно, чтобы нейрофизиологические свойства особей, лежащие в основе социальных мотиваций, коррелировали с соматическими характеристиками, необходимыми для благополучного существования в тех средовых условиях, с которыми сталкивается животное, занимающее конкретную позицию в пространственно-этологической структуре популяции. Эта гармония «духа и тела» может формироваться как на основе феногенетических корреляций, изначально присущих даже социально наивным животным [это мне кажется очень сомнительным, так как все эти корреляции формируются под действием раннего опыта в выводке или во взаимодействиях молодых особей друг с другом, перед «настоящим» приобретением социального статуса - В.К.], так и в результате приобретения социального опыта, который может модифицировать поведенческие и соматические свойства животного».
«Согласно классическим описаниям Питера Кроукрофта [«Артур, Билл и другие. Всё о мышах»], в поселениях домовых мышей часть половозрелых самцов владеет территорией, на которой находятся важнейшие ресурсы - самки, еда и убежища. Другая часть по тем или иным причинам лишена «земельной» собственности. Чаще всего это самцы, которые не выдерживают конкуренции за ресурсы с более агрессивными и физически более сильными соперниками. У территориального самца значительная доля времени уходит на патрулирование индивидуального участка. А нетерриториальные самцы основное время проводят в гнёздах, которые часто делят с такими же «изгоями общества». В итоге первыые оказываваются в более холодных микроклиматических условиях, чем вторые.
При этом у доминантных территориальных самцов отмечен более высокий уровень базального метаболизма по сравнению с подчинёнными особями. Кроме того, как показали наши исследования на мышах аутбредной линии Swiss индивидуальные особенности терморегуляции, измеренные у социально наивных животных, коррелируют с их агрессивностью, которая во многом предопределяет территориальный статус самца. В этих исследованиях половозрелых самцов более месяца содержали в отдельных клетках. Затем у них оценивали способность к несократительному термогенезу (НСТ) по суммарному приросту потребления кислорода в ответ на введение норадреналина, а также агрессивность в 15-минутном тесте попарного ссаживания.
Установлено, что количество актов агрессивного поведения, зарегистрированное в тесте попарного ссаживания, положительно коррелирует с величиной НСТ. Причём основной вклад в формирование этой корреляции вносили неодинаковые темпы восстановления энергообмена, стимулированные введением норадреналина. Они были существенно ниже у высокоагрессивных особей по сравнению с низкоагрессивными. Таким образом, агрессивность как одно из важнейших качеств, обеспечивающих успех в территориальной конкуренции, сочетается у самцов домовых мышей с большей способностью противостоять низкотемпературным воздействиям, которым будет подвергаться победитель, завоевавший право патрулировать территорию.
При физиологической интерпретации взаимозависимости НСТ и агрессивности следует обратить внимание на известный факт: снижение потребления кислорода, наблюдаемое после введения норадреналина, находится в хорошем соответствии с падением конценатрации в крови этого нейромедиатора. В свою очередь темпы метаболической инактивации норадреналина существенным образом отражаются на агрессивном поведении мышей. В частности, для высокоранговых самцов лабораторных мышей характерна меньшая скорость обмена катехоламинов по сравнению с таковой у низкоранговых особей.
Вместе с тем взаимозависимость, установленная для мышей, имеет видовые ограничения, в том числе и обусловленные особенностями пространственно-этологической организации популяций. Так, у водяной полёвки Arvicola terrestris агрессивные самцы, имеющие наибольшие шансы на завоевание территории, характеризуются средней величиной НСТ, а животные низкого ранга дают крайние биоэнергетические ответы на норадреналин - наименьшие и наибольшие. Но территориальные и нетерриториальные самцы этого вида не образуют скоплений, а следовательно и не дифференцируются по интенсивности низкотемпературного воздействия.
У мышей для сохранения территорий, наряду с патрулированием, необходима также маркировка её мочевыми метками. Причём, как показали Гослинг и соавт. (Gosling L.M., Roberts S.C., Thornton E.A. & Andrew M.A., 2000. Life history costs of olfactory status signalling in mice. Behav.Ecol.Sociobiol. 48, 328-332), в группах, образованных двумя самцами, особь с более интенсивной маркировкой, которую оценивали по числу новых меток, появившихся на субстрате в течение 1 ч, может занять доминирующее положение даже в том случае, если соперник имеет большую массу тела. Однако высокая интенсивность маркировки негативно влияет на темпы роста животного. В итоге, в парах самцов, в которых изначально доминировал более мелкий самец, через 6-10 недель происходит смена иерархических отношений, обусловленная физическим истощением доминанта.
Основные затраты на маркировочное поведение у мышей и некоторых других видов грызунов обусловлены выделением низкомолекулярных белков, получивших название основных белков мочи (major urinary proteins, MUP). MUP относятся к семейству липокалинов. Они синтезируютя печенью и, благодаря небольшим размерам (15-25 кДа), легко преодолевают почечный барьер, обеспечивая связывание и выведение летучих соединений, а также их устойчивую многочасовую эмиссию из мочевых меток. Для мультигенного семейства липокаинов характерен множественный аллелизм в каждом из локусов MUP-генов, который по своим масштабам сопоставим с полиморфизмом генов главного комплекса гистосовместимости (MHC). По мнению Херст и соавт., для такой функции как связывание и выведение низкомолекулярных лигандов, не требуется столь большого разнообразия связывающих белков. Но поскольку изоформы липокаинов различаются по степени сродства с конкретным летучим соединениям, их разнообразие выступает в качестве одного из факторов, формирующих запаховую индивидуальность (одоротип) животного. Причём экспериментальная манипуляция составом MUP, например добавление рекомбинантного белка в мочу, меняет запах таким образом, что подопытный самец перестаёт узнавать собственные метки и начинает повторную маркировку своей территории.
Высокая маркировочная активность, в том числе интенсивность синтеза и экскреции липокаинов, регулируется мужскими половыми гормонами и сопровождается существенными потерями белка. Суточное выведение MUP с мочой достигает у взрослых самцов домовых мышей 10 мг в сутки, что составляет около 10% общего обмена азота и 3-4% от общего количества белков, синтезируемых печенью.
Перечисленные выше физико-химические свойства MUP ставят их в разряд основного «оружия» в борьбе за право владеть территорией. Как известно, территориальная собственность обеспечивает самцу нелимитированный во времени доступ к самкам, обитающим на его индивидуальном участке. Тогда как половые контакты особей, вторгающихся в «чужое пространство» должны укладываться в ограниченные временные рамки. Но экстерриториальное спаривание не редкость даже у видов, образующих относительно стабильные семейные колонии. Так, установление родства в природной популяции большой песчанки, выполненное методом минисателлитной ДНК-дактилоскопии, показало, что далеко не все прибылые особи являются прямыми потомками стоящих во главе колоний взрослых самцов. Поскольку у мышей также достаточно часто наблюдаются экстерриториальные спаривания, то, очевидно, существуют и механизмы, которые позволяют преодолеть неизбежные для интрудера временнЫе ограничения при установлении контакта с самкой на чужой территории. В частности, пришлые самцы могут успешно реализовать свои репродуктивные потенции в том случае, если они обладают способностью к быстрому «налаживанию отношений» с самками.
В этой связи возникает вопрос о том, в какой мере изменчивость социально наивных самцов по маркировочной активности и, в частности, по производству и выделению MUP, коррелирует с их половой настойчивостью? В исследовании, выполненном на аутбредных мышах линии ICR, установлено, что у изолированно содержащихся самцов различия по экскреции низкомолекулярных белков варьируют от 0 до 10 мг и более в сутки. Эти различия носят устойчивый характер и хорошо воспроизводятся при измерении в повторно собранных образцах мочи. Видеозапись полового поведения при подсадке к кажому самцу двух половозрелых самок показала, что половая активность самцов в первые минуты знакомства находится в обратной зависимости от экскреции низкомолекулярных белков.
Иными словами, самцы с низкой протеинурией демонстрируют большее стремление к спариванию. В результате они производят в первые 2 сут около 60% потомков от общего числа, зачатых за период 5-дневного совместного проживанию с самками. Самцы же с высоким уровнем экскреторных потерь белка в первые часы знакомства проявляют меньшую сексуальную активность и, если судить по репродуктивному выоду, эффективность покрытий у этих самцов достигает максимума к 4-м суткам, на которые приходится более 70% всех зачатий. Примечательно, что самцы, не покрывшие за пятидневный период ни одной самки, имели наибольший уровень протеинурии.
Очевидно, такой характер сопряжённой изменчивости маркировочной активности и полового поведения выравнивает шансы на репродуктивный успех у особей с разной способностью к завоеванию территории, обеспечивая тем самым поддержание морфофизиологической разнокачественности популяций животных. Эти исследования вновь демонстрируют фенотипическую корреляцию механизмов, определяющих социальную мотивацию, и механизмов, обеспечивающих её реализацию».
М.П.Мошкин, С.А.Шилова, 2008. Разнокачественность особей как механизм поддержания стабильности популяционных структур// Успехи современной биологии. Т.128. №1. С.307-320.
Аналогичная ситуация наблюдается у тетеревов, благородных оленей и других видов позвоночных, спаривающихся на току. Пока доминантные самцы делят территории, увеличивают размер охраняемого пространства, чтобы привлечь туда больше самок, представители противоположной стратегии - нетерриториальные рейдеры или подчинённые особи, владельцы худших территорий на периферии тока, проникают на участки доминирующих самцов, и спариваются с привлечёнными туда самками. Те испытывают сильную половую депривацию и легко принимают ухаживания рейдеров или самцов с периферийных участков тока, ведь привлекшие их самцы-доминанты (рогачи, владельцы центральных участков и пр.) бОльшую часть времени тратят на столкновения с самцами близкого ранга, а совсем не на ухаживания.
А подчинённые особи на чужой территории почти нечувствительны к агрессии доминанта, так как просто терпят её, не вступая в обмен агрессивными демонстрациями (ведь вступив, проиграют почти обязательно, и не смогут свободно эту территорию посещать). Так что даже при физическом преимуществе доминирующего самца удалить рейдеров с территории решительно невозможно - будучи изгнанными в каждом конфликте, они раз за разом возвращаются назад (Rintamäki et al., 2000. Combs and sexual selection in black grouse (Tetrao tetrix L)).
[между прочим, поэтому мужьям - рогоносцам издавна рисуют оленьи рога, т.е. ветвистые, а не трубчатые, вроде козлиных. Этологи только в 70-х гг. обнаружили равновесие противоположных стратегий рейдеров и рогачей в популяциях благородного оленя, тогда как, по всей вероятности, охотники знали это ещё в европейском средневековье. А вот у козлов, баранов, антилоп, и других полорогих никакого рейдерства практиковать не удастся - территориальности нет, доминирующий самец, скажем, у антилопы-гарны монополизирует самок (иногда вместе с бета-самцом), а все прочие образуют холостяцкое стадо - см. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. - В.К.].
Вообще, успех особи в социальных взаимодействиях, связанных со столкновением за территорию, доминантный статус или партнёра, определяется некой величиной, представляющей собой сумму двух компонент. Первый - атомарные (собственные) характеристики индивидов, о которых шла речь в статье Мошкина - Шиловой. Они определяют воздействие на партнёра и мощность, развиваемую особью во взаимодействии с оппонентом, а также все «уязвимые места» в психофизиологии особей, пользуясь которыми заведомо слабейший оппонент может «отыграть своё», увеличить свой репродуктивный успех развитием альтернативной стратегии. История Давида и Голиафа - примерно про это.
Вторая компонента - реляционные характеристики, заданные «позицией» в социальной системе и связанные с эффективностью коммуникативного поведения особей, в тех случаях, когда действие одного и контрдействие другого животного опосредовано набором ритуализированных демонстраций, выполняющих сигнальную функцию. Эффективность коммуникации включает 1) адекватность и точность выбора поведения на основании сигнальной информации и 2) эффективность использования информации для корректировки прошлой модели поведения, опережающей аналогичную корректировку у оппонента.
При таком опосредовании демонстрациями «нехватка мощности», слабость собственных демонстраций особей компенсируется возможностью выиграть «по очкам», за счёт более эффективного участия в обмене демонстрациями и лучшего использования сигналов для корректировки собственных моделей поведения животного. Этим достигается формирование скрытого разнообразия психофизических характеристик особей одного уровня успешности поведения или одного социального статуса - каждая такая страта внутри сообщества может в равной мере включать «сильных», «средних» и «слабых» особей в зависимости от разного соотношения вкладов первой и второй компонент в их социальный успех.
Вырождение этой системы, когда социальный ранг заведомо детерминирован психофизиологическими особенностями особи и наоборот, почти всегда связано с узкой специализацией вида и снижает устойчивость системы. В таком случае ритуализированные демонстрации своим действием позволяют особям выразить разные соотношения вкладов атомарных и реляционных характеристик животного в его успех как бы «в одной валюте», выступая знаком эффективности конкурентных усилий во взаимодействиях определённого типа, репрезентируемой способностью особи использовать нужные демонстрации в нужный момент стычки. [Или наоборот - неспособностью, вынужденным использованием менее эффективных демонстраций в той же самой ситуации. ].
А конкретный процесс обмена демонстрациями во взаимодействиях позволяет сравнить уровни поведенческой эффективности разных особей, «выразить» их в соответствующей ранговой дифференциации, также как торг на восточном базаре позволяет «свести» к некой общей цене исходно неправдоподобные запросы покупателя и продавца. Демонстрация - это знак-разновес для оценки влияния на поведенческую эффективность всей суммы факторов, экологических и социальных, действующих в течение жизни особи. На одной чаше весов здесь собственная «мощность поведения» минус уменьшающие её факторы - скажем, риск хищничества, паразитарные стрессы, на другой - показанная эффективность коммуникации минус существенные затраты на выделение веществ и/или развитие морфоструктур, демонстрируемых в процессе коммуникации, ведь для животных это «предмет роскоши».
Высокий или низкий уровень рассудочной деятельности, понятное дело, может сдвигать обе чаши весов, в зависимости от того, стереотипный или инновационный характер носит разрешаемая проблемная ситуация.