"песни счастья" мышей: продолжение и развитие
В своё время jackclubs написал интересное про «песни счастья» у мышей.
«Лабораторные мыши весело чирикают
в ультразвуковом диапазоне, октавы на две выше, чем слышно нам людям (пример конвертирован на две октавы вниз). Оказывается, были записаны достаточно сложные песни.
Самцы обычно поют, когда трахаются с самками, причем сложность песни и эмоциональный накал в течении акта растет. Самки поют, когда общаются с другими самками, во время секса самки только недовольно пищат. Поскольку мыши примерно также поют под амфетамином, предполагается, что пение выражает счастье. Недавно была предпринята попытка создавать методами генной инженерии мутантных мышей, лишенных тех или иных рецепторов допаминовой системы, и записать и изучить их пение. Оказалось, что уничтожение одного из генов, приводит к тому, что самцы теряют интерес к самкам, и непонятно поют или нет. Выключение другого гена, приводит к тому, что эти несчастные трахаются, но не без песен. Но есть и ген, без которого песня дольше и счастливее. Источники тут
и тут
».
Такая ультразвуковая вокализация известна у всех видов п/сем. Murinae, то есть мышей и крыс. У серой и чёрной крыс даже более развита. И она не столько выражает некие чувства, сколько имеет вполне функциональное назначение. У крыс ультразвуковые вокализации во время копуляции используют оба пола, но крики самцов ниже по частоте, продолжительнее во времени и дольше по интенсивности звучания, чем самочьи. Этот крик связан именно с копуляцией, конкретно с моментом эйякуляции - во время просто садок и садок с интромиссиями звучит «самочий» вариант.
Зачем это нужно крысе? Для ответа на этот вопрос самцов девокализировали, и затем тестировали на рецептивных самках (создав им рецептивность инъекциями прогестерона и эстрадиола). Все 12 пар самцов из опытной группы тестировали до девокализации и после, контрольную группу в 13 пар тоже тестировали дважды и проводили ложную операцию.
Самок ссаживали с интактными и двокализированными самцами, кроме того, самкам, сидящим в паре с девокализированным самцом, давали прослушать магнитофонную запись «копуляторной песни» интактного самца.
У девокализированных самцов копуляции были неуспешны, так как самки в самый решительный момент стремились убежать и не допустить завершения процесса спаривания (хотя начальные садки вполне удавались). Озвучивание «песней» снимает этот эффект, то есть ультразвуковой «щебет» обеспечивает неподвижность самки в лордозе и тем самым завершают подготовку самки к спариванию (White N.R., Barfiels R.J., 1990. Effects of male pre-ejaculatory vocalizations of female receptive in the rat (Rattus norvegicus)// J. Compar. Psychol. Vol.104. №2. Р.140-146).
Вообще, если обратиться к этологии ухаживания, то эти ультразвуковые песенки мышей - скорей крик «солидарности», чем «счастья», роспись в достигнутой успешной координации телодвижений самца и самки, в том что последние настолько сбалансированы и точны, что начавшееся спаривание не будет сорвано внезапным выплеском агрессии самки, приступом страха у самца или общего возбуждения у обоих партнёров. Понятно, что это особенно важно для птиц с их отсутствием наружных половых органов и для низших позвоночных с наружным оплодотворением, но и у рептилий с млекопитающими существенно.
Точность и согласованность действий партнёров при копуляции особенно существенна для птиц с их отсутствием наружных половых органов (кроме гусеобразных, страусов и некоторых других групп). Например, из 102 парящих приближений самца зеленушки Chloris chloris только 25 окончились успешным спариванием. В 7 случаях самка даже перешла к агрессии, уже дав самцу спуститься на спину. Адекватно реагируя на брачный сигнал, партнёры настолько синхронизируют свои двигательные реакции, что в определённый момент их успешные копуляции уже обходятся без предварительного обмена демонстрациями, а сами действия самца и самки при копуляции оказываются быстрыми, согласованными и точными (Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975: 394-396). Столь высокой синхронизации действий партнёра не достичь без продолжительного процесса эффективной брачной коммуникации, лишь одним повышением уровня сексуальности обоих (а тем более только самца).
Другой пример - в силу нескоординированности копулятивных действий партнёров у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca, в период наибольшей вероятности оплодотворения внутри пары успешными были примерно 25% копуляций, тогда как вне пары с участием того же самца - только 1-5%. То же свойственно другим моногамным видам воробьиных, где внебрачные копуляции и бигамия самцов являются нормой.
Это сравнение корректнее всего отражает увеличение эффективности поведенческих процессов, достигаемых за счёт брачной коммуникации в процессе образования пары, так как проведено при «равных условиях». В исследованных группировках F.hypoleuca уровень сексуальной мотивации самцов в парных и внебрачных копуляциях оказывается сопоставимым, риск сопротивления самки действиям самца во вторых существенно ниже, и тем не менее они оказываются существенно менее успешными (Ross D., 1994. Reproductive success in pied flycatchers measured with single locus DNA profiling// J.Ornithol. Bd.135. H.3. Selected Contrib. 21st Int. Ornith. Contr. Vienna, 20-25 August 1994. P.127.).
Следовательно, рецептивность самок в обоих случаях одинакова, также как готовность «собственной» и «чужой» самки к копуляциям с данным самцом. Неуспех копуляции с «чужой» самкой можно приписать лишь отсутствию координирующего воздействия предшествующих актов брачной коммуникации, из-за чего согласованность копуляционных действий партнеров также недостаточна.
То есть длительный обмен демонстрациями ухаживания нужен именно для того, чтобы телесное сближение партнёров в образовавшейся паре происходило в тех формах и в том темпе, который бы максимально координировал движения, связанные с непосредственной попыткой спаривания и минимизировал реакции, ведущие к срыву процесса. Поэтому насильственные копуляции без предшествующего обмена демонстрациями встречаются достаточно часто (они обычны скажем, у речных и нырковых уток), но всегда малоэффективны.
В вольерной группе из 8 пар чирков-свистунков Anas crecca насильственные копуляции всегда происходили с самками, уже готовыми к яйцекладке или приступившими к ней. Самое интересное, что партнёр самки, принуждаемой к копуляции, стремился держаться в непосредственной близости от неё и самца-преследователя, но нападал на последнего не раньше, чем тот начнёт садку (McKeeny F., Stolen P., 1982. Extra-pair-bond courtship and forced copulation among captive Green-winged Teal (Anas crecca carolinensis)// Anim. Behav. Vol.30. №2. Р.461-474.).
Причина неспособности партнёра дать отпор «насильнику» - именно в отсутствии специфических сигналов-посредников для разрешения «конфликта интересов» двух самцов, «насильника» и партнера, именно в этом специфическом контексте поздних этапов ухаживания, когда последнее почти завершилось, и утки переходят к яйцекладке. Если бы чужие самцы преследовал самок, уже находящихся в парах, с демонстрациями или на более раннем этапе ухаживания, вероятно, выработались бы ответные сигналы, позволяющие самцам конкурировать за внимание таких самок.
Эта неспособность сохраняется, хотя насильственные копуляции явно причиняют ущерб воспроизводству группы. У 7 из 8 наблюдавшихся самок свистунка зафиксировано от 2 до 15 насильственных копуляций. 2 самки погибли от травм и стресса, только 3 отложили яйца, полностью не закончила кладку ни одна (McKeeny, Stolen, 1982).
То есть это не норма, а «поломка» и сбой функционирования коммуникативной системы вида, один из признаков социальной дезорганизации, когда социальная система вида не выдерживает новых средовых изменений, скажем демографических. Например, в средневековой Франции окончательное утверждение моногамного брака под нажимом католической церкви, отмена конкубината и т.п. привело к тому, что нормой стали изнасилования вдов, молодых одиноких женщин группами молодых мужчин, врывавшимися в их дома, причём соответствующие «банды» собирались именно для этого промысла и внешне из вполне приличных людей, не отбросов общества - просто в новых условиях слабых некому было защитить от таких нападений (Ю.Л.Бессмертный. Жизнь и смерть в средние века. Очерки демографической истории Франции. М.: Наука, 1991).