Пермь
Пермь - это не только город на Урале, но и период развития Земли, завершающий палеозойскую эру. Он начался 299 миллионов лет назад и длился 48 миллионов лет. Пермский климат был близок к современному - в начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде - освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений, так что обзор будет весьма запутанным. Но в нем будет много картинок.
В википедии описано 238 родов пермского периода. Доминируют позвоночные, к ним относятся 82% всех родов. Наверняка эта цифра сильно завышена - информация о малоинтересных козявках с меньшей вероятностью попадает в научно-популярные источники, чем информация о прикольных ящерах. Кроме того, роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении не всего периода, а всего лишь 10-20 миллионов лет.
В карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов. Как и раньше, самая представительная группа четвероногих - рептилиоморфы, но теперь их уже не 13% всех родов, а 53% - редкостно бурное процветание.
Самая процветающая группа пермских рептилиоморф - синапсиды (36% всех родов). Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих - отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы будем рассматривать подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».
Начнем с казеазавров (3% всех родов). По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1.2 до 6.1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже.
Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» синапсид еще в карбоне - варанопиды (3% всех пермских родов). В перми они заметно подросли (до 1.5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.
У офиакодонтов и эдафозавров расцвет пришелся на карбон, в перми они доживают остатки своего века. Единственное интересное, что с ними произошло - появился гигантский офиакодон 3.6 м в длину (на первой картинке).
Все вышеперечисленные синапсиды входят в группу пеликозавров. В предыдущем обзоре я не употреблял этого слова, потому что других синапсид в карбоне еще не было. А в перми они появились, скоро мы к ним перейдем, но вначале рассмотрим сфенакодонтов - это последняя группа пеликозавров, появившаяся в самом конце карбона. Напомню, это были наши далекие предки. В начале перми сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4.5 м.
Более продвинутые синапсиды, появившиеся в пермском периоде, называются умным словом терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро - изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» терапсид - биармозухи (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них - ивантозавр (на третьей картинке) назван в честь И.А. Ефремова.
Следующее большое ответвление - дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшая подгруппа дейноцефалов - тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2.5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов - здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы - первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен. Выглядели тапиноцефалы примерно так:
Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной - при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).
Другая, не столь процветающая, группа дейноцефалов - антеозавры. Это были крупные хищники, типа медведей, от 2.5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные - не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных. Останки титанофонеуса (вторая картинка) впервые обнаружил И.А. Ефремов в 1938 году. Есть мнение, что антеозавр по жизни был не столь бульдогообразен, как на первой картинке, окаменевший экземпляр просто получил в морду непосредственно перед смертью.
Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов - эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.
На этом тема дейноцефалов раскрыта, перейдем к следующему отклонению от генеральной линии эволюции синапсид - аномодонтам (4% всех пермских родов). Это были небольшие существа от 20 см до 1.2 м в длину, растительноядные и насекомоядные. Некоторые жили в норах. Некоторые аномодонты имели на верхней челюсти два больших клыка, которые использовались для выкапывания из земли съедобных кореньев. Аномодонты - первые синапсиды, имевшие вторичное нёбо, хотя и не на всю длину, как у млекопитающих. В отличие от более примитивных синапсид, аномодонты могли нормально пережевывать пищу, многие делали это не зубами, а роговыми наростами на челюстях, как у современных черепах. У некоторых крупных аномодонтов на голове были небольшие рога. Забегая вперед, заметим, что аномодонты - самые примитивные из синапсид, доживших до конца пермского периода.
Все дальнейшие синапсиды называются умным словом териодонты (зверозубые). Эти животные имели нормальный набор зубов, как у млекопитающих - резцы, клыки и коренные зубы. У некоторых териодонтов клыки (а может, и другие зубы) могли меняться неограниченное количество раз, очень жаль, что млекопитающие в дальнейшем утратили эту способность. К териодонтам относятся 8% всех пермских родов, львиную их долю (5% всех пермских родов) составляют горгонопсы - первая попытка эволюции создать саблезубого тигра. Далеко не у всех горгонопсов клыки были реально саблезубые, у многих горгонопсов клыки ненамного превосходят размеры, обычные для крупных хищников современной эпохи. Горгонопсы были первыми существами, способными быстро бегать на короткие дистанции. В конце пермского периода горгонопсы доминировали во всех экологических нишах крупных наземных хищников, ранее перечисленные хищники не выдержали конкуренции с ними и быстро вымерли. Размеры горгонопсов составляли от 1 до 4.3 м. Мелкие горгонопсы внешне похожи на современных диких собак, что неудивительно - экологическая ниша та же самая. Многие горгонопсы были впервые описаны российскими палеонтологами, что нашло отражение в их названиях: иностранцевия (в честь А.А. Иностранцева, вторая картинка, крупнейший из всех горгонопсов), вяткогоргон (пятая картинка) и даже православлевия (последняя картинка).
Другой подотряд териодонтов - тероцефалы. У некоторых тероцефалов было полностью построенное вторичное нёбо, но оно было построено по-другому, чем у млекопитающих - из других костей черепа. В отличие от горгонопсов, конечности тероцефалов были широко расставлены, что не позволяло им быстро бегать. Некоторые тероцефалы, например, эучамберсия (вторая картинка) имели ядовитые зубы, как у современных змей.
Последний и самый продвинутый подотряд териодонтов - цинодонты - прямые предки млекопитающих. Они уже были полностью покрыты шерстью, это были почти млекопитающие. В перми цинодонты только-только возникли, известно всего несколько родов. Это были небольшие (до 60 см) существа, насекомоядные, хищные и рыбоядные (как современные выдры). Это наши далекие предки.
Не все терапсиды хорошо укладываются в приведенную схему, есть переходные и экзотические формы, которые непонятно, как классифицировать. Вот, например:
И еще отдельно упомянем загадочную синапсиду Ulemica, которую вообще непонятно, к какой группе относить.
На этом тема синапсид раскрыта, перейдем ко второй большой группе пермских четвероногих - завропсидам - предкам современных пресмыкающихся. Эти существа не имели ни волос, ни потовых желез, зато их кожа легко ороговевала, создавая прочную (или не очень) броню. Кроме того, завропсиды из-за особенностей обмена веществ лучше переносили дефицит воды. Завропсиды в перми не так процветали, как синапсиды, к завропсидам относятся всего лишь 13% пермских родов. Наиболее обширная группа пермиских завропсид - анапсиды - предки нынешних черепах, к ним относятся 8% всех пермских родов. Наиболее обширным отрядом анапсид в перми были растительноядные procolophonia, в этот отряд входят, в частности, парейазавры - очередные бегемотообразные существа, сменившие тапиноцефалов, съеденных горгонопсами. В отличие от тапиноцефалов, парейазавры обзавелись подкожными костяными бляшками, кое-как защищавшими тело от длинных саблезубых клыков. В длину парейазавры достигали 3.5 м. Помимо парейазавров, в отряд procolophonia входили и более мелкие ящерицеобразные существа (на двух последних картинках).
Вторая большая группа анапсид - капториниды (2% всех пермских родов). Это самый древний отряд анапсид, он сформировался еще в карбоне, сюда входят ящерицеобразные существа до 75 см в длину, главным образом растительноядные:
В перми от наземных анапсид отделился отряд мезозавров, это были первые рептилии, вернувшиеся к водному образу жизни. Пермские мезозавры были невелики (до 1 м) и выглядели так:
Перечисленными отрядами пермские анапсиды не исчерпываются, были и другие, небольшие (до 60 см) и ничем не примечательные:
Вторая эволюционная ветвь завропсид - диапсиды, к ним относятся 5% всех пермских родов. Кратко рассмотрим основные группы пермских диапсид. Ареосцелиды - одна из первых попыток эволюции сделать наземную ящерицу. Пережили расцвет в карбоне, теперь постепенно вымирают:
Авицефалы - маленькие (до 40 см вместе с хвостом) существа, впервые попытавшиеся освоить экологическую нишу белки. Целурозавр (на первой картинке) даже попытался освоить нишу белки-летяги.
Эозухи - еще одна попытка вернуться к водному образу жизни:
Архозавроморфы - предки крокодилов, динозавров и птиц. Относительно крупные (до 2 м), в облике некоторых начинает смутно угадываться нечто динозавроподобное.
И еще в пермском периоде были лепидозавроморфы - предки ящериц и змей, но их изображений не нашлось.
Примитивные антракозавры (напомню, это переходное звено от земноводных к пресмыкающимся) в пермском периоде еще не вымерли, хотя постепенно приходили в упадок. К ним относятся 4% всех пермских родов. Они вели полуводный образ жизни, в длину достигали 2-3 м (три последние картинки), но большинство видов были гораздо мельче.
На этом тема рептилиоморф раскрыта, перейдем к земноводным. В перми к ним относилось 15% всех родов, наиболее преуспевающей группой были темноспондилы (11% всех родов). Самый процветающий подотряд пермских темноспондилов - euskelia (3% всех родов). Это довольно толстые и малоподвижные животные с массивной головой и коротким хвостом. Длина эускелий составляла от 40 см до 2 м. На второй картинке изображен головастик эриопса с первой картинки, остальные животные - взрослые. Среди эускелий особенно интересен platyhystrix (на последней картинке), отрастивший на спине раскладной парус для терморегуляции - уникальный случай среди земноводных.
На втором месте среди темноспондилов стоит подотряд archegosauridae - крупные (от 1.5 до 9 м) пресноводные существа, во взрослом состоянии практически не отличающиеся от современных крокодилов. А в юности - икра, головастики и все такое. Прионозух (на первой картинке) - крупнейшее животное пермского периода.
К менее процветающим подотрядам пермских темноспондилов относятся стереоспондилы (до 70 см):
затрахидиды:
и много мелких групп, не заслуживающих отдельного упоминания:
4% всех пермских родов составляет вторая большая группа земноводных - лепоспондилы - некрупные существа от 25 см до 1 м, многие из которых полностью или частично утратили конечности:
На этом тема земноводных раскрыта. Прежде чем перейти к рыбам, кратко упомянем, что, помимо перечисленных групп четвероногих, в перми существовали переходные и экзотические формы, не вписывающиеся в общепринятую классификацию. Вот, например:
Теперь перейдем к рыбам. Кистеперые рыбы (именно рыбы, а не четвероногие) в перми сильно сдали позиции, их теперь менее 2% всех родов. В основном это были не очень большие рыбы, до 90 см в длину. Вот несколько образцов пермских кистеперых рыб:
Самым процветающим классом рыб в перми по-прежнему являются хрящевые рыбы, к ним относится 6% всех пермских родов. Львиную долю хрящевых рыб составляют пластинчатожаберные (5% всех родов), к ним относятся акулы:
и другие рыбы, похожие на акул, но не являющиеся ими:
Типичные размеры пермских пластинчатожаберных - от 1 до 3 м. Также в небольшом ассортименте представлены цельноголовые:
Лучеперые рыбы наконец-то стали распространенным классом. В перми к ним относится 5% всех родов, практически все мелкие пермские рыбы - лучеперые.
Продолжают влачить жалкое существование акантоды:
В мире иглокожих не случилось ничего интересного, кроме, разве что, появления особо красивых морских лилий calceolispongia:
Моллюски составляют 6% всех пермских родов, самый продвинутый и процветающий их класс - по-прежнему головоногие, наутилоиды и аммониты представлены в нем примерно поровну, а остальные (белемниты и осьминоги) - лишь единичными видами.
Также распространены двустворчатые и брюхоногие моллюски, с ними не произошло ничего примечательного.
Членистоногие в пермском периоде испытали локальный кризис, по сравнению с карбоном их разнообразие упало почти в шесть раз - снижение концентрации кислорода до нормального уровня не пришлось им по нраву. Гигантские насекомые вымерли, а больше ничего интересного не произошло. Дабы окончательно раскрыть тему животных, упомянем брахиопод, кораллов и микроскопических червячков-форонид:
На этом тема животных раскрыта, перейдем к растениям. Помимо водорослей, плаунов, папоротников и печеночных мхов, появились настоящие мхи, а также два новых революционных типа растений: семенные папоротники и хвойные. В отличие от ранее существовавших растений, они могли расти в сухой почве, для роста и размножения им хватало одной лишь дождевой воды. В результате обширные пустыни на водоразделах превратились в степи и саванны. Вот небольшая выставка окаменелостей пермских растений:
В конце пермского периода случилось колоссальное массовое вымирание, не имеющее аналогов в истории Земли. Вымерло 96% морских видов и 70% наземных, по сравнению с этим вымирание динозавров - сущий пустяк. Почему эта мегакатастрофа случилось - точно неизвестно. С одной стороны, в конце пермского периода биосфера была весьма нестабильна: растения завоевывают сушу, уменьшается эрозия, уменьшается сброс минералов в океаны, фитопланктон начинает голодать и т.д. С другой стороны, в это время резко усилилась вулканическая активность, за не более чем 300 000 лет сформировалось 200 000 кв. км лавовых полей, а потом вулканическая активность внезапно упала до обычного уровня. Причем эти лавовые поля образовались только в одном районе северного полушария. Есть мнение, что причиной этого безобразия стало столкновение Земли с большим астероидом, диаметром в несколько километров.
Вот такая жизнь была в пермском периоде.