Размер имеет значение
Тому, кто занимается морфометрией, вряд ли удастся избежать такой темы, как поправка на размер (size correction). Без нее, скажем, вычисление порядка сходств между объектами в ряде случаев может привести к такому бедному результату, как констатация одной лишь разницы между большими и маленькими зверюшками. Если взять, например, всех млекопитающих, от землеройки до кита, или даже одних приматов, которые по размеру отличаются очень сильно. Но и в случае близких видов какая-нибудь клинальная изменчивость может сильно запутать картину различий между ними.
Насколько я себе представляю ситуацию, авторы, занимающиеся поправками на размер, делятся на две основные враждующие группы - мозиманновцы (по имени их Великого Гуру, Мозиманна - James E. Mosimann) и резидуальщики (от residuals - остатки). Резидуальщики полагают, что говорить о размере и форме можно только тогда, когда у нас есть какая-то наличная изменчивость морфометрических признаков. Опираясь на характеристики этой изменчивости, мы и выделяем какой-то ее аспект как "размер", в то время как остатки (residuals) считаем выражением "формы". Если у нас, допустим, большая часть вариации большинства переменных оказывается согласованной (вместе с ростом длины лап увеличивается длина тела, длина, ширина и высота черепа и т.д., и только длина хвоста не растет, или растет не так быстро, или вообще уменьшается), то вот эту согласованную часть изменчивости мы и считаем изменением размера, а оставшуюся часть - изменением формы. Способов вычисления размера и формы в рамках этого подхода предложено много. Например, можно сделать так: провести анализ главных компонент, и первую компоненту считать размером, а остальные - формой. Тогда поправка на размер будет состоять попросту в отбрасывании первой компоненты, в то время как прочие компоненты мы будем считать "переменными формы" (shape variables) и дальше будем работать только с ними.
Понятно, что на другом материале, где направления изменчивости будут иными, форма и размер будут определяться иначе. Скажем, в одном случае длина хвоста может входить в комплекс согласованно варьирующих промеров, и вся ее изменчивость будет "размерной", тогда как в другом случае та же длина хвоста окажется характеристикой "формы". Нет никакой "формы" и "размера" самих по себе: их определение зависит от контекста. Есть только изменчивость. Это очень интеллектуально привлекательная, последовательно эмпиристская точка зрения, хорошо разработанная в вычислительном отношении. Недостаток ее состоит в том, что она вступает в острый конфликт с традиционным, "геометрическим" пониманием формы. Всем, допустим, хорошо известно такое явление, как аллометрия, когда форма (в геометрическом смысле, в смысле соотношения промеров) претерпевает направленное изменение с увеличением размера, форма коррелирует с размером. Вместе с ростом меняются пропорции. В описанном подходе форма тогда окажется в той или иной степени (быть может, и почти полностью) включенной в то, что мы считаем "размером"; этот размер будет "размером, включающим аллометрию". Отсюда вытекают весьма неприятные последствия. Так, "свободные от размера" (size-free) данные могут фактически оказаться свободными не только от размера, но и от формы, т.е. вообще бессмысленными. Может оказаться также, что мы будем вынуждены говорить об "одинаковой форме" в случаях, когда отношения промеров вовсе не одинаковы, а просто вся изменчивость формы является аллометрической.
Мозиманновский подход опирается на традиционное геометрическое понимание формы. Он состоит в том, что размером может считаться любая переменная или комбинация переменных (например, геометрическое среднее) - главное, чтобы при умножении переменных на константу размер умножался во столько же раз. При этом условии изменение размера не влияет на отношения переменных, т.е. на геометрическую форму. Соответственно, поправка на размер будет состоять в том, что мы поделим все исходные промеры каждого экземпляра на его "размер"; получившиеся переменные будут характеристиками "формы". Мы видим, что форма здесь - не функция изменчивости, а свойство самого измеряемого объекта. Размер тоже, в принципе, не зависит от распределения данных, а должен быть задан априори - значит, приходится искать какие-то разумные основания, чтобы за "размер" принять ту или другую комбинацию переменных. Скажем, в систематике клещей-краснотелок традиционно "размером" клеща считается сумма длин ног - в описаниях видов так и пишут: "клещ крупный, Ip > 1000". И понятно, почему: промеры идиосомы у напитавшегося клеща могут увеличиваться в несколько раз, тогда как длина ног не изменяется и поэтому гораздо удобнее в качестве диагностического признака. Кроме того, она нередко коррелирует с другими промерами (длиной и количеством щетинок идиосомы, размером щита), т.е. входит в состав "размера" в статистическом смысле; в таких случаях два подхода к определению размера и формы в каком-то смысле примиряются.
В сущности, именно в рамках этого подхода и можно говорить об аллометрии - вычисляя корреляцию размера и различных отношений, тогда как в рамках "статистического" подхода размер не коррелирует с формой по определению. Правда, и возможность принять за "размер" самые разные функции тоже размывает представление об аллометрии: понятно, что с разными "размерами" будут связаны и разные аллометрии...
В общем, как это обычно и бывает, оснований для того, чтобы во всех случаях пользоваться одним и тем же определением размера и формы, нет, и приходится выяснять, что больше подходит к нашим конкретным данным и нашим частным задачам. А быть может, и параллельно использовать оба подхода.
Литература
Bookstein F.L. 1989. "Size and shape": a comment on semantics. Syst. Zool., 38: 173-180.
Jungers W.L., Falsetti A.B., Wall C.E. 1995. Shape, relative size, and size-adjustments in morphometrics. Yearbook of physical anthropology, 38: 137-161.
Reyment R.A. 1985. Multivariate morphometrics and analysis of shape. Mathematical Geology, 17: 591-609.
Насколько я себе представляю ситуацию, авторы, занимающиеся поправками на размер, делятся на две основные враждующие группы - мозиманновцы (по имени их Великого Гуру, Мозиманна - James E. Mosimann) и резидуальщики (от residuals - остатки). Резидуальщики полагают, что говорить о размере и форме можно только тогда, когда у нас есть какая-то наличная изменчивость морфометрических признаков. Опираясь на характеристики этой изменчивости, мы и выделяем какой-то ее аспект как "размер", в то время как остатки (residuals) считаем выражением "формы". Если у нас, допустим, большая часть вариации большинства переменных оказывается согласованной (вместе с ростом длины лап увеличивается длина тела, длина, ширина и высота черепа и т.д., и только длина хвоста не растет, или растет не так быстро, или вообще уменьшается), то вот эту согласованную часть изменчивости мы и считаем изменением размера, а оставшуюся часть - изменением формы. Способов вычисления размера и формы в рамках этого подхода предложено много. Например, можно сделать так: провести анализ главных компонент, и первую компоненту считать размером, а остальные - формой. Тогда поправка на размер будет состоять попросту в отбрасывании первой компоненты, в то время как прочие компоненты мы будем считать "переменными формы" (shape variables) и дальше будем работать только с ними.
Понятно, что на другом материале, где направления изменчивости будут иными, форма и размер будут определяться иначе. Скажем, в одном случае длина хвоста может входить в комплекс согласованно варьирующих промеров, и вся ее изменчивость будет "размерной", тогда как в другом случае та же длина хвоста окажется характеристикой "формы". Нет никакой "формы" и "размера" самих по себе: их определение зависит от контекста. Есть только изменчивость. Это очень интеллектуально привлекательная, последовательно эмпиристская точка зрения, хорошо разработанная в вычислительном отношении. Недостаток ее состоит в том, что она вступает в острый конфликт с традиционным, "геометрическим" пониманием формы. Всем, допустим, хорошо известно такое явление, как аллометрия, когда форма (в геометрическом смысле, в смысле соотношения промеров) претерпевает направленное изменение с увеличением размера, форма коррелирует с размером. Вместе с ростом меняются пропорции. В описанном подходе форма тогда окажется в той или иной степени (быть может, и почти полностью) включенной в то, что мы считаем "размером"; этот размер будет "размером, включающим аллометрию". Отсюда вытекают весьма неприятные последствия. Так, "свободные от размера" (size-free) данные могут фактически оказаться свободными не только от размера, но и от формы, т.е. вообще бессмысленными. Может оказаться также, что мы будем вынуждены говорить об "одинаковой форме" в случаях, когда отношения промеров вовсе не одинаковы, а просто вся изменчивость формы является аллометрической.
Мозиманновский подход опирается на традиционное геометрическое понимание формы. Он состоит в том, что размером может считаться любая переменная или комбинация переменных (например, геометрическое среднее) - главное, чтобы при умножении переменных на константу размер умножался во столько же раз. При этом условии изменение размера не влияет на отношения переменных, т.е. на геометрическую форму. Соответственно, поправка на размер будет состоять в том, что мы поделим все исходные промеры каждого экземпляра на его "размер"; получившиеся переменные будут характеристиками "формы". Мы видим, что форма здесь - не функция изменчивости, а свойство самого измеряемого объекта. Размер тоже, в принципе, не зависит от распределения данных, а должен быть задан априори - значит, приходится искать какие-то разумные основания, чтобы за "размер" принять ту или другую комбинацию переменных. Скажем, в систематике клещей-краснотелок традиционно "размером" клеща считается сумма длин ног - в описаниях видов так и пишут: "клещ крупный, Ip > 1000". И понятно, почему: промеры идиосомы у напитавшегося клеща могут увеличиваться в несколько раз, тогда как длина ног не изменяется и поэтому гораздо удобнее в качестве диагностического признака. Кроме того, она нередко коррелирует с другими промерами (длиной и количеством щетинок идиосомы, размером щита), т.е. входит в состав "размера" в статистическом смысле; в таких случаях два подхода к определению размера и формы в каком-то смысле примиряются.
В сущности, именно в рамках этого подхода и можно говорить об аллометрии - вычисляя корреляцию размера и различных отношений, тогда как в рамках "статистического" подхода размер не коррелирует с формой по определению. Правда, и возможность принять за "размер" самые разные функции тоже размывает представление об аллометрии: понятно, что с разными "размерами" будут связаны и разные аллометрии...
В общем, как это обычно и бывает, оснований для того, чтобы во всех случаях пользоваться одним и тем же определением размера и формы, нет, и приходится выяснять, что больше подходит к нашим конкретным данным и нашим частным задачам. А быть может, и параллельно использовать оба подхода.
Литература
Bookstein F.L. 1989. "Size and shape": a comment on semantics. Syst. Zool., 38: 173-180.
Jungers W.L., Falsetti A.B., Wall C.E. 1995. Shape, relative size, and size-adjustments in morphometrics. Yearbook of physical anthropology, 38: 137-161.
Reyment R.A. 1985. Multivariate morphometrics and analysis of shape. Mathematical Geology, 17: 591-609.