водоплавающие Новой Зеландии и человек
ВОДОПЛАВАЮЩИЕ ПТИЦЫ ИЗОЛИРОВАННОГО ЮЖНОГО МИНИ-КОНТИНЕНТА - НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
М. Вилльямс Департамент охраны природы, Веллингтон, Новая Зеландия
Современная Новая Зеландия - маленький участок континентальной суши в юго-западной части Тихого океана, лежащий на рубеже Тихоокеанской и Индо-Австралийской континентальных платформ (рис. 1). В конце юрского периода Новая Зеландия была частью восточного края суперконтинента Гондваны и находилась между Австралией и Антарктидой. Затем, в течение последних 80 миллионов лет, она, отделившись от Гондваны, постепенно сдвигалась в сторону, раскалываясь на части, погружаясь и меняя положение по мере движения континентальных плит. Сейчас Новая Зеландия находится в 2000 км к востоку от Австралии и примерно в 5000 км севернее Антарктиды. Ее отделение от Гондваны произошло до эволюционного расцвета млекопитающих. Вплоть до заселения Новой Зеландии человеком это была земля, где безраздельно царствовали птицы. Например, двенадцать видов моа - гигантских травоядных птиц весом в 100-300 кг, жили в лесах, кустарниках и травостоях и представляли собой экологический эквивалент травоядных млекопитающих в других частях света. Они боялись только одного самого большого летающего хищника - орла Хааста (Harpagornis moorei) (Worthy, Holdaway, 2002). Пресс хищничества был сильно ослаблен, в результате чего многие виды птиц, включая мелких воробьиных, пастушков и водоплавающих, стали полностью нелетающими.
Новая Зеландия занимает площадь в 270 000 км2 (в 3 раза больше Новой Земли) и состоит из двух больших островов, с продольно расположенными горными хребтами высотой более 2500 м. Существует также несколько сот удаленных островов, растянувшихся на 1600 км от 34. до 47. ю.ш. Следовательно, Новая Зеландия обладает большим разнообразием ландшафтов.
Последние оледенения не достигли восточных склонов гор, и значительная часть подстилающих пород Южного острова состоит из осколков альпийской эрозии, с развитыми поймами рек и сплетением питающих их извилистых водотоков, текущих в восточном направлении. С другой стороны, значительная часть Северного острова - продукт вулканической деятельности, так же, как и три основные группы островов, расположенных восточнее (архипелаг Чатем) и южнее (архипелаги Окленд и Кэмпбелл) главных островов (рис. 1).
Рис. 1. Положение Новой Зеландии и окружающих островов в юго-западной части Тихого океана.
ФАУНА ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ В ГОЛОЦЕНЕ
Фауна водоплавающих птиц современной Новой Зеландии является как продуктом её геологической истории, так и недавних событий, вызванных появлением человека. Мало известно о разнообразии древней авифауны Новой Зеландии. Но поскольку в стране преобладают постоянно дующие западные ветры, то можно с уверенностью предположить, что именно Австралия была родиной большинства древних птиц, заселивших территорию Новой Зеландии (Baker, 1991).
И наоборот, фауна птиц голоцена изучена очень хорошо (Worthy, Holdaway, 2002). После окончания периода оледенения в плейстоцене 10-14 000 лет назад, фауна водоплавающих Новой Зеландии уже отличалась разнообразием (табл. 1): при раскопках на главных островах были обнаружены кости 15 видов. Помимо этого, на каждом из субантарктических архипелагов Окленд и Кэмпбелл, расположенных, соответственно, в 300 и 500 км к югу, было по одному эндемичному виду нелетающих чирков (оклендский чирок (Anas aucklandica) и кэмпбелльский чирок (A. nesiotis). На о. Чатем, в 800 км восточнее, обитала уникальная утка Pachyanas chathamica, в то время как роды Tadorna, Cygnus и Mergus (пеганка, лебедь и крохаль, соответственно) также были представлены формами, настолько отличными от предковых форм, населявших главные острова, что они могут рассматриваться как отдельные подвиды (Millener, 1999)1.
Таблица 1. Фауна водоплавающих Новой Зеландии в голоцене и теперь, включая эндемичные виды архипелага Чатем (CI) и субантарктических архипелагов Окленд (AI) и Кэмпбелл (CA)
[Примечания рецензента: 1 Чатемского лебедя относят к особому виду Cygnus sumnerensis. 2 Этот вид повторно колонизировал острова из Австралии после того, как был уничтожен полинезийцами. ]
Влияние Австралии на фауну водоплавающих Новой Зеландии очевидно: 11 видов были либо аналогичны австралийским, либо явно от них произошли. Черный лебедь (Cygnus atratus) был тем же видом, как и широко распространенный по всей южной и центральной Австралии; гуси были близкими родственниками куриного гуся (Cereopsis novaehollandiae) из южной Австралии (Worthy, 1997); утка Euryanas (Chenonetta) finschi, очевидно, была потомком гривистой утки (Chenonetta jubata). Из четырех видов рода Anas только бурый или новозеландский чирок (A. chlorotis) не имеет общих корней с Австралией. Все виды родов Oxyura, Malacorhynchus и Biziura (савка, розовоухая утка и лопастная утка) являются немного измененными производными от выживших австралийских форм (Worthy, Holdaway, 2002).
Два вида водоплавающих произошли от форм из значительно более удаленных регионов, и их аналоги можно найти в Азии. Новозеландская чернеть (Aythya novaeseelandiae) остается единственным представителем своего рода в южном полушарии, и её ближайший родственник - морская чернеть (Aythya marila). Оклендский крохаль (Mergus australis) был самым маленьким в своем роде и наиболее похожим на среднего крохаля (Mergus serrator). Каким образом эти две формы достигли изолированных островов Новой Зеландии, пересекли тропики и не оставили потомков на своем пути? Эту загадку ещё предстоит решить современным зоогеографам [1].
Не менее интересно происхождение живущей на реках синей утки (Hymenolaimus malacorhynchos). Хотя она отнесена к трибе Anatini, её истинное систематическое положение не установлено до сих пор. У неё нет никаких выживших близких родственников; а её тяготение к быстро текущей воде является адаптацией, которую также имеют всего четыре не родственных друг другу вида водоплавающих, существующих ныне на Земле. Такое разнообразие на сравнительно маленькой части суши в полной мере уникально. Островные фауны водоплавающих обычно отличаются своим более низким видовым разнообразием и широким спектром экологических ниш (Weller, 1980). Поэтому рассмотрение Новой Зеландии как острова не принимает во внимание ее геологическую историю и, как следствие этого, большое разнообразие ландшафтов. В силу этого и благодаря близкому расположению Австралии фауна водоплавающих птиц Новой Зеландии отличается от стандартного островного образца.
Постплейстоценовые изменения в ландшафте Новой Зеландии также повлияли на фауну водоплавающих птиц. Около 20 000 лет назад большая часть Новой Зеландии была покрыта лугами и низкорослым кустарником. Затем, примерно 10 000 лет назад, потепление климата привело к распространению лесов почти по всем низменностям. Когда люди впервые заселиkи острова 800 лет назад, они ещё застали почти полностью облесённый ландшафт. Подъем уровня моря после окончания ледникового периода на высоту примерно 150 м привел к затоплению около 30 % поверхности островов, включая все плоские низменности с водно-болотными угодьями, на которых, возможно, концентрировались водоплавающие птицы. Два вида нелетающих гусей Cnemiornis были главными потерями в результате этого изменения; ареал обитающего на Северном острове гуся Cnemiornis gracilis сократился до такой степени, что этот вид почти вымер ко времени заселения островов человеком. Быстрое изменение экологической ниши утки Euryanas (Chenonetta) finschi, фрагментация и сокращение площади местообитаний сопровождалось изменением её морфологии: кости её крыльев стали короче, указывая на потерю способности к полету (Worthy, 1988).
ПОЯВЛЕНИЕ ЛЮДЕЙ: ПОЛИНЕЗИЙЦЫ И ЕВРОПЕЙЦЫ
Новая Зеландия стала последней землей, заселенной людьми около 800 лет назад. Но есть свидетельства и более раннего посещения островов человеком - находки костей крысы в ископаемых остатках, возраст которых (около 2000 лет) был надежно определен углеродным методом. Странствующие посетители островов, предположительно полинезийцы, в течение более чем 1500 лет привозили на своих лодках безбилетных пассажиров в виде полинезийских крыс (Rattus exulans), позволив им закрепиться на обоих главных островах Новой Зеландии. Это привело к заметному вымиранию многих видов мелких птиц, беспозвоночных и пресмыкающихся (Holdaway,
многих видов мелких птиц, беспозвоночных и пресмыкающихся (Holdaway, 1999). Водоплавающие птицы не так пострадали от новых пришельцев: их яйца были слишком крупными для того, чтобы крысы могли их разгрызть, а утята - слишком подвижными, чтобы крысы их схватили. Но ситуация изменилась, как только полинезийцы основали постоянные поселения. В результате этого в течение менее 300 лет 8 из 15 видов водоплавающих были истреблены. Вместе с ними исчезли все виды моа и многие другие крупные (>500 г) птицы (Worthy, Holdaway, 2002).
Огромные (15-18 кг) нелетающие гуси, вероятно, стали первыми жертвами аппетита поселенцев. То же произошло и с уткой Euryanas (Chenonetta) finschi (около 1 кг). Численность этого некогда обычного вида, предпочитающего сухопутный образ жизни на лугах и среди кустов, могла значительно сократиться и по естественным причинам, в результате расширения площади лесов. Но присутствие её костей среди кухонных отбросов ранних полинезийских поселенцев позволяет предположить, что это была предпочитаемая или легко доступная добыча. Удивительно, что так же были истреблены исключительно водные птицы - лебедь, савка, лопастная утка, питающаяся фильтрованием розовоухая утка Malacorhynchus и крохаль. Каким образом полинезийцы охотились на этих птиц, очень редко выходящих на берег, остается загадкой. Так как остатки этих видов редки и в кухонных отбросах полинезийских стоянок, вероятно, они никогда не были обычными или широко распространенными видами.
Полинезийцы заселили острова Чатем около 400 лет назад, и тот же сценарий повторился: эндемичный вид утки, лебедь, пеганка и крохаль исчезли в течение 200 лет.
Вторая волна заселения Новой Зеландии людьми началась примерно в 1800 г. Сперва европейские мореплаватели (голландские, английские и, вероятно, испанские), затем китобои и охотники на тюленей (американские, английские, французские и русские) и, наконец, поселенцы (французские и английские) осуществляли рейды на этот удаленный южный остров. Английские поселенцы преобладали, и они вскоре изменили местный ландшафт. В течение 50 лет после своего прибытия они выжгли и вырубили половину лесов на низменностях Новой Зеландии для создания ферм с целью разведения овец и крупного рогатого скота; многие из естественных водно-болотных угодий были осушены полностью или частично. В измененные ландшафты поселенцы привозили и выпускали травоядных (кролика и оленя) и хищных (кошек, собак, крыс), три вида мелких куньих рода Mustela млекопитающих; а также обычных европейских певчих птиц, преднамеренно пытаясь сделать местный ландшафт более похожим на свою историческую родину. Сегодня всего около 48 % территории Новой Зеландии покрыто лесом, большая часть которого находится в горах, а низменности используются исключительно для сельского хозяйства. Менее 10 % существовавших до появления человека водно-болотных угодий остаются нетронутыми, а большая часть озёр на низменностях загрязняется сельскохозяйственными удобрениями, что приводит к их эвтрофикации.
ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ФАУНУ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ
Влияние человека на фауну водоплавающих птиц Новой Зеландии можно свести к четырем основным факторам: охота, конкуренция аборигенных видов птиц с интродуцированными, пресс завезенных хищных млекопитающих и разрушение традиционных местообитаний.
Первые европейские переселенцы быстро освоили охоту на местных водоплавающих птиц. Серая кряква (Anas superciliosa), будучи наиболее распространенным и многочисленным видом, была главной мишенью, и её численность быстро сократилась. Численность некоторых эндемичных видов, имеющих типичную для островных видов низкую репродуктивность, резко сократилась в результате перепромысла. Бурый (новозеландский) чирок - обитатель болотистых угодий и заболоченных лесов, был местами настолько обычным, что, по воспоминаниям очевидцев, от его стай «темнела вода». Этот вид, не склонный к значительным перемещениям, методично уничтожался на одном водоёме за другим («стая чирков могла заставить охотника ходить весь день», - вспоминали старые охотники), пока этот вид не был уничтожен практически полностью. Новозеландская чернеть не могла выдержать охотничьего пресса и исчезла почти из всех водно-болотных угодий на низменностях в течение 50 лет. Бурый чатемский чирок, будучи столь же уникальным, сколь и кэмпбелльский, и оклендский чирки, был истреблен охотниками полностью и вымер, так же, как и локальная популяция австралийской широконоски (Anas rynchotis).
Но не всякая охота имела целью добычу пищи. Новозеландские птицы были в течение определенного времени новинкой, и музеи во всем мире щедро платили за их экземпляры. Оклендский крохаль исчез с лица Земли, когда его последняя и крошечная популяция на о. Окленд была целиком сколлектирована для научных целей в 1902 г.
Но поселенцы не ограничились охотой на немногие аборигенные виды птиц, которые, как им казалось, обитали тут в столь незначительном количестве. Вспоминая поражающие воображение зимние миграции уток и гусей в Британии, они перевезли в Новую Зеландию и выпустили в небольшом числе представителей 23 видов различных водоплавающих птиц северного полушария в надежде создать их одомашненные популяции. Только четыре вида из интродуцированных прижились (табл. 1). Внедрение в местную фауну кряквы (Anas platyrhynchos), вероятно, было наиболее настойчивым из всех попыток завоза животных в Новую Зеландию. Несколько сот птиц британского происхождения были размножены в неволе и выпущены в природу в течение 1890-1920 гг., в результате чего возникли многочисленные маленькие и широко разбросанные популяции. Но этого было не достаточно для того, чтобы компенсировать охотникам быстрое сокращение численности местной серой кряквы, экологического эквивалента кряквы. Тогда охотники решили интродуцировать перелетных крякв из Северной Америки, полагая, что они расселятся более широко по всей Новой Зеландии. Между 1940 и 1960 гг. более 20 000 таких крякв были размножены и выпущены, и успех этого проекта был быстрым и повсеместным. За 20 лет кряквы стали наиболее многочисленным видом водоплавающих птиц во всех районах, где они были выпущены. Сегодня кряквы являются одними из самых обыкновенных птиц Новой Зеландии и наиболее интенсивно эксплуатируются охотниками (годовая добыча составляет 0,5 миллиона особей). За этот успех пришлось дорого заплатить: обыкновенные кряквы конкурировали, вытесняли и гибридизировали с местной серой кряквой, оказавшейся на грани исчезновения (Williams, Basse, в печати).
Последствия интродукции чужеродных видов ещё сильнее сказались на плачевном состоянии популяций синей утки и бурого чирка. Синяя утка находится под угрозой исчезновения из-за целого ряда причин и продолжает отступать в верховья горных рек. Этот вид защищен законом от охотников уже почти 100 лет. И в то же время насиживающие самки и утята страдают от хищничества ласки (Mustela nivalis) и пищевой конкуренции с интродуцированной кумжей (Salmo trutta). Очень негативно на синей утке сказалось разрушение её биотопов, и теперь она распространена очень локально. Вырубка лесов вдоль русел рек и расчистка бассейнов водосборов приводит к повышению содержания ила в воде, увеличивает продолжительность и частоту паводков, понижает плотность беспозвоночных в реке и уничтожает биотопы для гнездования и отдыха птиц. Продолжающаяся деградация биотопов и хищничество млекопитающих оказали еще более пагубное влияние на бурого чирка, который «встречался на каждом ручье и озере» всего 100 лет назад, а теперь сохранился в числе чуть более 1000 особей, и только в двух районах.
Наиболее показательный пример воздействия хищничества млекопитающих касается кэмпбелльского чирка. Эта изолированная родственная форма бурого чирка отличается мелкими размерами и потерей способности к полету на изолированном субантарктическом острове, заселенном, главным образом, морскими птицами. Охотники на тюленей, которые открыли этот остров в 1810 г., случайно завезли на него серую крысу (Rattus norvegicus). В результате 30 годами позже первая биологическая экспедиция на о. Кэмпбелл отметила крыс в огромном количестве, но не обнаружила ни одного чирка. В 1975 г. 30-50 чирков были обнаружены на крошечном островке, свободном от крыс и расположенном в трех километрах от берега (Williams, Robertson, 1976), который был их единственным убежищем на протяжении, по меньшей мере, 150 лет. В настоящее время этот чирок, будучи самой редкой уткой в мире, успешно размножен в неволе и будет возвращен на о. Кэмпбелл (11 000 га), если процесс дератизации, который осуществляется в настоящее время, окажется успешным.
В то же время один местный вид получил преимущества в результате ландшафтных изменений Новой Зеландии. Новозеландский огарь (Tadorna variegata) в настоящее время более широко распространен и многочислен, чем на любом другом этапе его эволюционной истории. Огари переместились из своих исконных местообитаний - речных отмелей, эстуарных и болотистых краевых биотопов - и теперь занимают любую крошечную запруду или водоём, как в низине, так и на холмах; они обычны и в сельскохозяйственном ландшафте (Marchant, Higgins, 1990). Эта птица стала настолько обычной, что заселяет площадки для игры в гольф и школьные стадионы в городах, и её годовая добыча охотниками составляет около 100 000 особей. Остается только наблюдать, начнет ли этот «красочный травоед» конкурировать с интродуцированной канадской казаркой (Branta canadensis). Последний вид расширял свой ареал в течение предыдущих 20 лет в результате улучшения качества пастбищ и умышленного расселения охотниками, ищущими альтернативную дичь. Будучи вне пресса хищников, канадская казарка образует большие стаи (100-300 особей) на приозёрных фермах и на прибрежных равнинах Северного и Южного островов.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Фауна водоплавающих птиц Новой Зеландии продолжает свое развитие в течение последних 10 000 лет, изменяясь в своем составе и реагируя на изменения окружающей среды. Преобразование ландшафта и биоты Новой Зеландии, особенно последовавшее за появлением европейских поселенцев, подвергло сохранившиеся эндемичные виды водоплавающих птиц действию сил отбора, совершенно отличных от тех, которые ранее сформировали их экологию и эволюцию. Например, эндемичная группа охотящихся визуально дневных пернатых хищников была вытеснена завезенными мелкими, ориентирующимися по запаху и преимущественно ночными хищными млекопитающими, охотящимися на земле.
Причем такие изменения структуры сообществ обратимы только на маленьких островах, где можно контролировать пресс хищников или даже полностью их уничтожить. В результате такого замещения эндемичные водоплавающие, сохранившиеся на двух главных островах Новой Зеландии (бурый чирок, синяя утка), в настоящее время находятся на грани исчезновения. Только птицам, ведущим исключительно водный образ жизни (новозеландская чернеть) или достаточно крупным, чтобы противостоять мелким хищным млекопитающим (новозеландский огарь), суждено выжить. То же самое касается и видов, экологически зависимых от больших мелководных эвтрофных озёр австралийская широконоска и серый чирок (Anas gracilis).
Вымирание отдельных видов и изменение ландшафта также приводит к появлению новых экологических ниш и возможностей для вселения новых видов. Постоянно продолжают «прибывать» австралийские виды птиц. Черный лебедь, сначала истребленный полинезийцами, повторно вселился и сейчас является широко распространенным видом в Новой Зеландии и на о. Чатем. Розовоногая древесная утка (Dendrocygna eytoni), куриный гусь, каштановый чирок (Anas castanea) и гривистая утка появляются достаточно регулярно. В течение последних 150 лет австралийский огарь (Tadorna tadornoides) и австралийский нырок (Aythya australis) не раз размножались в Новой Зеландии, но так и не основали оседлой популяции. Небольшая локальная популяция новозеландского серого чирка регулярно пополняется выходцами из Австралии, особенно в годы, следующие после засухи в центральных районах континента. Возможно, то же самое происходит с широконоской и черным лебедем. Существуют также генетические свидетельства как исторического, так и современного притока серых крякв из Австралии.
Однако колонизация пастбищ Новой Зеландии австралийскими видами уже была предварена преднамеренным заселением кряквы и канадской казарки. Оба вида, адаптированные к пастбищно-луговым ландшафтам, приобрели высокие темпы репродукции в присутствии хищных млекопитающих и, как в Новой Зеландии, так и за её пределами, демонстрируют широкие поведенческие адаптации и терпимость к высокому уровню беспокойства со стороны человека. Обыкновенность кряквы уже не вызывает удивления.
Трансформация ландшафтов Новой Зеландии и её фауны водоплавающих птиц лучше всего видна при путешествии по дороге по любому из двух главных островов. Там, где когда-то стояли леса, состоявшие из эндемичных видов деревьев, ныне господствуют, главным образом, газоны и пастбища, а обочины дороги засажены деревьями, типичными для другого полушария. Аборигенная флора смогла сохраниться только в удаленных горах. То же самое касается и птиц: те, которые видны на лугах, пастбищах и изгородях, не являются коренными представителями фауны этих мест; на запрудах и озёрах можно видеть главным образом крякв, причем их оперение сильно потускнело в результате векового «флирта» с местной серой кряквой. По сравнению с гипотетическим путешествием в эпоху голоцена, менее чем за 10 000 лет восемь эндемичных таксонов водоплавающих вымерли, а четыре из шести оставшихся эндемичных видов стали настолько редкими, и участки их ареалов настолько разобщены, что их можно считать исчезающими. Таким образом, произошла чрезвычайно быстрая и опустошающая трансформация этого континентального фрагмента Гондваны. Этот процесс разорил существенный сегмент фаунистической уникальности Новой Зеландии и заменил его биотой, типичной для половины всего остального мира.
ЛИТЕРАТУРА
Baker A. J. 1991. A review of New Zealand ornithology. - Current Ornithology, 8: 1-67.
Holdaway R. N. 1999. Introduced predators and avifaunal extinction in New Zealand. - Extinctions in near time: causes, contexts and consequences (ed. MacPhee, R. D. G.) New York, Kluwer Academic: 189-237.
Marchant S., Higgins P. 1990. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic birds. Vo1 (pt B). - Melbourne, Oxford University Press: 1-1397.
Millener P. R. 1999. The history of the Chatham Islands bird fauna of the last 7000 years - a chronicle of change and extinction. - Smithsonian Contributions to Paleobiology, 89: 85-109.
Weller M. W. 1980. The island waterfowl. - Ames, Iowa State University Press: 1-121.
Williams M., Basse B. (in press). Indigenous grey ducks Anas superciliosa and introduced mallards A. platyrhynchos in New Zealand: process and outcome of a deliberate encounter. - Proceedings of the 23rd International Ornithological Congress, Acta Zoologica Sinica.
Williams M., Robertson C. J. R. 1996. The Campbell Island teal Anas aucklandica nesiotis: history and review. - Wildfowl, 47: 134-165.
Worthy T. H. 1988. Loss of flight ability in the extinct New Zealand duck Euryanas finschi. - J. Zool. Lond., 215: 619-628.
Worthy T. H., Holdaway R. N. 2002. The lost world of the moa: prehistoric life of New Zealand. - Bloomington, Indiana University Press: 1-766.
http://www.casarca.ru/PDF/Williams.pdf
[1]На этот счёт есть определённое мнение, подкреплённое фактами. Как и в случае с шилохвостью, серой уткой, полярной крачкой и др., начало оседлым видам южного полушария дали перелётные северные виды, занесённые воздушными течениями южнее основных областей зимовок и освоившие новые местообитания на островах.
М. Вилльямс Департамент охраны природы, Веллингтон, Новая Зеландия
Современная Новая Зеландия - маленький участок континентальной суши в юго-западной части Тихого океана, лежащий на рубеже Тихоокеанской и Индо-Австралийской континентальных платформ (рис. 1). В конце юрского периода Новая Зеландия была частью восточного края суперконтинента Гондваны и находилась между Австралией и Антарктидой. Затем, в течение последних 80 миллионов лет, она, отделившись от Гондваны, постепенно сдвигалась в сторону, раскалываясь на части, погружаясь и меняя положение по мере движения континентальных плит. Сейчас Новая Зеландия находится в 2000 км к востоку от Австралии и примерно в 5000 км севернее Антарктиды. Ее отделение от Гондваны произошло до эволюционного расцвета млекопитающих. Вплоть до заселения Новой Зеландии человеком это была земля, где безраздельно царствовали птицы. Например, двенадцать видов моа - гигантских травоядных птиц весом в 100-300 кг, жили в лесах, кустарниках и травостоях и представляли собой экологический эквивалент травоядных млекопитающих в других частях света. Они боялись только одного самого большого летающего хищника - орла Хааста (Harpagornis moorei) (Worthy, Holdaway, 2002). Пресс хищничества был сильно ослаблен, в результате чего многие виды птиц, включая мелких воробьиных, пастушков и водоплавающих, стали полностью нелетающими.
Новая Зеландия занимает площадь в 270 000 км2 (в 3 раза больше Новой Земли) и состоит из двух больших островов, с продольно расположенными горными хребтами высотой более 2500 м. Существует также несколько сот удаленных островов, растянувшихся на 1600 км от 34. до 47. ю.ш. Следовательно, Новая Зеландия обладает большим разнообразием ландшафтов.
Последние оледенения не достигли восточных склонов гор, и значительная часть подстилающих пород Южного острова состоит из осколков альпийской эрозии, с развитыми поймами рек и сплетением питающих их извилистых водотоков, текущих в восточном направлении. С другой стороны, значительная часть Северного острова - продукт вулканической деятельности, так же, как и три основные группы островов, расположенных восточнее (архипелаг Чатем) и южнее (архипелаги Окленд и Кэмпбелл) главных островов (рис. 1).
Рис. 1. Положение Новой Зеландии и окружающих островов в юго-западной части Тихого океана.
ФАУНА ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ В ГОЛОЦЕНЕ
Фауна водоплавающих птиц современной Новой Зеландии является как продуктом её геологической истории, так и недавних событий, вызванных появлением человека. Мало известно о разнообразии древней авифауны Новой Зеландии. Но поскольку в стране преобладают постоянно дующие западные ветры, то можно с уверенностью предположить, что именно Австралия была родиной большинства древних птиц, заселивших территорию Новой Зеландии (Baker, 1991).
И наоборот, фауна птиц голоцена изучена очень хорошо (Worthy, Holdaway, 2002). После окончания периода оледенения в плейстоцене 10-14 000 лет назад, фауна водоплавающих Новой Зеландии уже отличалась разнообразием (табл. 1): при раскопках на главных островах были обнаружены кости 15 видов. Помимо этого, на каждом из субантарктических архипелагов Окленд и Кэмпбелл, расположенных, соответственно, в 300 и 500 км к югу, было по одному эндемичному виду нелетающих чирков (оклендский чирок (Anas aucklandica) и кэмпбелльский чирок (A. nesiotis). На о. Чатем, в 800 км восточнее, обитала уникальная утка Pachyanas chathamica, в то время как роды Tadorna, Cygnus и Mergus (пеганка, лебедь и крохаль, соответственно) также были представлены формами, настолько отличными от предковых форм, населявших главные острова, что они могут рассматриваться как отдельные подвиды (Millener, 1999)1.
Таблица 1. Фауна водоплавающих Новой Зеландии в голоцене и теперь, включая эндемичные виды архипелага Чатем (CI) и субантарктических архипелагов Окленд (AI) и Кэмпбелл (CA)
[Примечания рецензента: 1 Чатемского лебедя относят к особому виду Cygnus sumnerensis. 2 Этот вид повторно колонизировал острова из Австралии после того, как был уничтожен полинезийцами. ]
Влияние Австралии на фауну водоплавающих Новой Зеландии очевидно: 11 видов были либо аналогичны австралийским, либо явно от них произошли. Черный лебедь (Cygnus atratus) был тем же видом, как и широко распространенный по всей южной и центральной Австралии; гуси были близкими родственниками куриного гуся (Cereopsis novaehollandiae) из южной Австралии (Worthy, 1997); утка Euryanas (Chenonetta) finschi, очевидно, была потомком гривистой утки (Chenonetta jubata). Из четырех видов рода Anas только бурый или новозеландский чирок (A. chlorotis) не имеет общих корней с Австралией. Все виды родов Oxyura, Malacorhynchus и Biziura (савка, розовоухая утка и лопастная утка) являются немного измененными производными от выживших австралийских форм (Worthy, Holdaway, 2002).
Два вида водоплавающих произошли от форм из значительно более удаленных регионов, и их аналоги можно найти в Азии. Новозеландская чернеть (Aythya novaeseelandiae) остается единственным представителем своего рода в южном полушарии, и её ближайший родственник - морская чернеть (Aythya marila). Оклендский крохаль (Mergus australis) был самым маленьким в своем роде и наиболее похожим на среднего крохаля (Mergus serrator). Каким образом эти две формы достигли изолированных островов Новой Зеландии, пересекли тропики и не оставили потомков на своем пути? Эту загадку ещё предстоит решить современным зоогеографам [1].
Не менее интересно происхождение живущей на реках синей утки (Hymenolaimus malacorhynchos). Хотя она отнесена к трибе Anatini, её истинное систематическое положение не установлено до сих пор. У неё нет никаких выживших близких родственников; а её тяготение к быстро текущей воде является адаптацией, которую также имеют всего четыре не родственных друг другу вида водоплавающих, существующих ныне на Земле. Такое разнообразие на сравнительно маленькой части суши в полной мере уникально. Островные фауны водоплавающих обычно отличаются своим более низким видовым разнообразием и широким спектром экологических ниш (Weller, 1980). Поэтому рассмотрение Новой Зеландии как острова не принимает во внимание ее геологическую историю и, как следствие этого, большое разнообразие ландшафтов. В силу этого и благодаря близкому расположению Австралии фауна водоплавающих птиц Новой Зеландии отличается от стандартного островного образца.
Постплейстоценовые изменения в ландшафте Новой Зеландии также повлияли на фауну водоплавающих птиц. Около 20 000 лет назад большая часть Новой Зеландии была покрыта лугами и низкорослым кустарником. Затем, примерно 10 000 лет назад, потепление климата привело к распространению лесов почти по всем низменностям. Когда люди впервые заселиkи острова 800 лет назад, они ещё застали почти полностью облесённый ландшафт. Подъем уровня моря после окончания ледникового периода на высоту примерно 150 м привел к затоплению около 30 % поверхности островов, включая все плоские низменности с водно-болотными угодьями, на которых, возможно, концентрировались водоплавающие птицы. Два вида нелетающих гусей Cnemiornis были главными потерями в результате этого изменения; ареал обитающего на Северном острове гуся Cnemiornis gracilis сократился до такой степени, что этот вид почти вымер ко времени заселения островов человеком. Быстрое изменение экологической ниши утки Euryanas (Chenonetta) finschi, фрагментация и сокращение площади местообитаний сопровождалось изменением её морфологии: кости её крыльев стали короче, указывая на потерю способности к полету (Worthy, 1988).
ПОЯВЛЕНИЕ ЛЮДЕЙ: ПОЛИНЕЗИЙЦЫ И ЕВРОПЕЙЦЫ
Новая Зеландия стала последней землей, заселенной людьми около 800 лет назад. Но есть свидетельства и более раннего посещения островов человеком - находки костей крысы в ископаемых остатках, возраст которых (около 2000 лет) был надежно определен углеродным методом. Странствующие посетители островов, предположительно полинезийцы, в течение более чем 1500 лет привозили на своих лодках безбилетных пассажиров в виде полинезийских крыс (Rattus exulans), позволив им закрепиться на обоих главных островах Новой Зеландии. Это привело к заметному вымиранию многих видов мелких птиц, беспозвоночных и пресмыкающихся (Holdaway,
многих видов мелких птиц, беспозвоночных и пресмыкающихся (Holdaway, 1999). Водоплавающие птицы не так пострадали от новых пришельцев: их яйца были слишком крупными для того, чтобы крысы могли их разгрызть, а утята - слишком подвижными, чтобы крысы их схватили. Но ситуация изменилась, как только полинезийцы основали постоянные поселения. В результате этого в течение менее 300 лет 8 из 15 видов водоплавающих были истреблены. Вместе с ними исчезли все виды моа и многие другие крупные (>500 г) птицы (Worthy, Holdaway, 2002).
Огромные (15-18 кг) нелетающие гуси, вероятно, стали первыми жертвами аппетита поселенцев. То же произошло и с уткой Euryanas (Chenonetta) finschi (около 1 кг). Численность этого некогда обычного вида, предпочитающего сухопутный образ жизни на лугах и среди кустов, могла значительно сократиться и по естественным причинам, в результате расширения площади лесов. Но присутствие её костей среди кухонных отбросов ранних полинезийских поселенцев позволяет предположить, что это была предпочитаемая или легко доступная добыча. Удивительно, что так же были истреблены исключительно водные птицы - лебедь, савка, лопастная утка, питающаяся фильтрованием розовоухая утка Malacorhynchus и крохаль. Каким образом полинезийцы охотились на этих птиц, очень редко выходящих на берег, остается загадкой. Так как остатки этих видов редки и в кухонных отбросах полинезийских стоянок, вероятно, они никогда не были обычными или широко распространенными видами.
Полинезийцы заселили острова Чатем около 400 лет назад, и тот же сценарий повторился: эндемичный вид утки, лебедь, пеганка и крохаль исчезли в течение 200 лет.
Вторая волна заселения Новой Зеландии людьми началась примерно в 1800 г. Сперва европейские мореплаватели (голландские, английские и, вероятно, испанские), затем китобои и охотники на тюленей (американские, английские, французские и русские) и, наконец, поселенцы (французские и английские) осуществляли рейды на этот удаленный южный остров. Английские поселенцы преобладали, и они вскоре изменили местный ландшафт. В течение 50 лет после своего прибытия они выжгли и вырубили половину лесов на низменностях Новой Зеландии для создания ферм с целью разведения овец и крупного рогатого скота; многие из естественных водно-болотных угодий были осушены полностью или частично. В измененные ландшафты поселенцы привозили и выпускали травоядных (кролика и оленя) и хищных (кошек, собак, крыс), три вида мелких куньих рода Mustela млекопитающих; а также обычных европейских певчих птиц, преднамеренно пытаясь сделать местный ландшафт более похожим на свою историческую родину. Сегодня всего около 48 % территории Новой Зеландии покрыто лесом, большая часть которого находится в горах, а низменности используются исключительно для сельского хозяйства. Менее 10 % существовавших до появления человека водно-болотных угодий остаются нетронутыми, а большая часть озёр на низменностях загрязняется сельскохозяйственными удобрениями, что приводит к их эвтрофикации.
ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА ФАУНУ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ
Влияние человека на фауну водоплавающих птиц Новой Зеландии можно свести к четырем основным факторам: охота, конкуренция аборигенных видов птиц с интродуцированными, пресс завезенных хищных млекопитающих и разрушение традиционных местообитаний.
Первые европейские переселенцы быстро освоили охоту на местных водоплавающих птиц. Серая кряква (Anas superciliosa), будучи наиболее распространенным и многочисленным видом, была главной мишенью, и её численность быстро сократилась. Численность некоторых эндемичных видов, имеющих типичную для островных видов низкую репродуктивность, резко сократилась в результате перепромысла. Бурый (новозеландский) чирок - обитатель болотистых угодий и заболоченных лесов, был местами настолько обычным, что, по воспоминаниям очевидцев, от его стай «темнела вода». Этот вид, не склонный к значительным перемещениям, методично уничтожался на одном водоёме за другим («стая чирков могла заставить охотника ходить весь день», - вспоминали старые охотники), пока этот вид не был уничтожен практически полностью. Новозеландская чернеть не могла выдержать охотничьего пресса и исчезла почти из всех водно-болотных угодий на низменностях в течение 50 лет. Бурый чатемский чирок, будучи столь же уникальным, сколь и кэмпбелльский, и оклендский чирки, был истреблен охотниками полностью и вымер, так же, как и локальная популяция австралийской широконоски (Anas rynchotis).
Но не всякая охота имела целью добычу пищи. Новозеландские птицы были в течение определенного времени новинкой, и музеи во всем мире щедро платили за их экземпляры. Оклендский крохаль исчез с лица Земли, когда его последняя и крошечная популяция на о. Окленд была целиком сколлектирована для научных целей в 1902 г.
Но поселенцы не ограничились охотой на немногие аборигенные виды птиц, которые, как им казалось, обитали тут в столь незначительном количестве. Вспоминая поражающие воображение зимние миграции уток и гусей в Британии, они перевезли в Новую Зеландию и выпустили в небольшом числе представителей 23 видов различных водоплавающих птиц северного полушария в надежде создать их одомашненные популяции. Только четыре вида из интродуцированных прижились (табл. 1). Внедрение в местную фауну кряквы (Anas platyrhynchos), вероятно, было наиболее настойчивым из всех попыток завоза животных в Новую Зеландию. Несколько сот птиц британского происхождения были размножены в неволе и выпущены в природу в течение 1890-1920 гг., в результате чего возникли многочисленные маленькие и широко разбросанные популяции. Но этого было не достаточно для того, чтобы компенсировать охотникам быстрое сокращение численности местной серой кряквы, экологического эквивалента кряквы. Тогда охотники решили интродуцировать перелетных крякв из Северной Америки, полагая, что они расселятся более широко по всей Новой Зеландии. Между 1940 и 1960 гг. более 20 000 таких крякв были размножены и выпущены, и успех этого проекта был быстрым и повсеместным. За 20 лет кряквы стали наиболее многочисленным видом водоплавающих птиц во всех районах, где они были выпущены. Сегодня кряквы являются одними из самых обыкновенных птиц Новой Зеландии и наиболее интенсивно эксплуатируются охотниками (годовая добыча составляет 0,5 миллиона особей). За этот успех пришлось дорого заплатить: обыкновенные кряквы конкурировали, вытесняли и гибридизировали с местной серой кряквой, оказавшейся на грани исчезновения (Williams, Basse, в печати).
Последствия интродукции чужеродных видов ещё сильнее сказались на плачевном состоянии популяций синей утки и бурого чирка. Синяя утка находится под угрозой исчезновения из-за целого ряда причин и продолжает отступать в верховья горных рек. Этот вид защищен законом от охотников уже почти 100 лет. И в то же время насиживающие самки и утята страдают от хищничества ласки (Mustela nivalis) и пищевой конкуренции с интродуцированной кумжей (Salmo trutta). Очень негативно на синей утке сказалось разрушение её биотопов, и теперь она распространена очень локально. Вырубка лесов вдоль русел рек и расчистка бассейнов водосборов приводит к повышению содержания ила в воде, увеличивает продолжительность и частоту паводков, понижает плотность беспозвоночных в реке и уничтожает биотопы для гнездования и отдыха птиц. Продолжающаяся деградация биотопов и хищничество млекопитающих оказали еще более пагубное влияние на бурого чирка, который «встречался на каждом ручье и озере» всего 100 лет назад, а теперь сохранился в числе чуть более 1000 особей, и только в двух районах.
Наиболее показательный пример воздействия хищничества млекопитающих касается кэмпбелльского чирка. Эта изолированная родственная форма бурого чирка отличается мелкими размерами и потерей способности к полету на изолированном субантарктическом острове, заселенном, главным образом, морскими птицами. Охотники на тюленей, которые открыли этот остров в 1810 г., случайно завезли на него серую крысу (Rattus norvegicus). В результате 30 годами позже первая биологическая экспедиция на о. Кэмпбелл отметила крыс в огромном количестве, но не обнаружила ни одного чирка. В 1975 г. 30-50 чирков были обнаружены на крошечном островке, свободном от крыс и расположенном в трех километрах от берега (Williams, Robertson, 1976), который был их единственным убежищем на протяжении, по меньшей мере, 150 лет. В настоящее время этот чирок, будучи самой редкой уткой в мире, успешно размножен в неволе и будет возвращен на о. Кэмпбелл (11 000 га), если процесс дератизации, который осуществляется в настоящее время, окажется успешным.
В то же время один местный вид получил преимущества в результате ландшафтных изменений Новой Зеландии. Новозеландский огарь (Tadorna variegata) в настоящее время более широко распространен и многочислен, чем на любом другом этапе его эволюционной истории. Огари переместились из своих исконных местообитаний - речных отмелей, эстуарных и болотистых краевых биотопов - и теперь занимают любую крошечную запруду или водоём, как в низине, так и на холмах; они обычны и в сельскохозяйственном ландшафте (Marchant, Higgins, 1990). Эта птица стала настолько обычной, что заселяет площадки для игры в гольф и школьные стадионы в городах, и её годовая добыча охотниками составляет около 100 000 особей. Остается только наблюдать, начнет ли этот «красочный травоед» конкурировать с интродуцированной канадской казаркой (Branta canadensis). Последний вид расширял свой ареал в течение предыдущих 20 лет в результате улучшения качества пастбищ и умышленного расселения охотниками, ищущими альтернативную дичь. Будучи вне пресса хищников, канадская казарка образует большие стаи (100-300 особей) на приозёрных фермах и на прибрежных равнинах Северного и Южного островов.
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОПЛАВАЮЩИХ ПТИЦ НОВОЙ ЗЕЛАНДИИ
Фауна водоплавающих птиц Новой Зеландии продолжает свое развитие в течение последних 10 000 лет, изменяясь в своем составе и реагируя на изменения окружающей среды. Преобразование ландшафта и биоты Новой Зеландии, особенно последовавшее за появлением европейских поселенцев, подвергло сохранившиеся эндемичные виды водоплавающих птиц действию сил отбора, совершенно отличных от тех, которые ранее сформировали их экологию и эволюцию. Например, эндемичная группа охотящихся визуально дневных пернатых хищников была вытеснена завезенными мелкими, ориентирующимися по запаху и преимущественно ночными хищными млекопитающими, охотящимися на земле.
Причем такие изменения структуры сообществ обратимы только на маленьких островах, где можно контролировать пресс хищников или даже полностью их уничтожить. В результате такого замещения эндемичные водоплавающие, сохранившиеся на двух главных островах Новой Зеландии (бурый чирок, синяя утка), в настоящее время находятся на грани исчезновения. Только птицам, ведущим исключительно водный образ жизни (новозеландская чернеть) или достаточно крупным, чтобы противостоять мелким хищным млекопитающим (новозеландский огарь), суждено выжить. То же самое касается и видов, экологически зависимых от больших мелководных эвтрофных озёр австралийская широконоска и серый чирок (Anas gracilis).
Вымирание отдельных видов и изменение ландшафта также приводит к появлению новых экологических ниш и возможностей для вселения новых видов. Постоянно продолжают «прибывать» австралийские виды птиц. Черный лебедь, сначала истребленный полинезийцами, повторно вселился и сейчас является широко распространенным видом в Новой Зеландии и на о. Чатем. Розовоногая древесная утка (Dendrocygna eytoni), куриный гусь, каштановый чирок (Anas castanea) и гривистая утка появляются достаточно регулярно. В течение последних 150 лет австралийский огарь (Tadorna tadornoides) и австралийский нырок (Aythya australis) не раз размножались в Новой Зеландии, но так и не основали оседлой популяции. Небольшая локальная популяция новозеландского серого чирка регулярно пополняется выходцами из Австралии, особенно в годы, следующие после засухи в центральных районах континента. Возможно, то же самое происходит с широконоской и черным лебедем. Существуют также генетические свидетельства как исторического, так и современного притока серых крякв из Австралии.
Однако колонизация пастбищ Новой Зеландии австралийскими видами уже была предварена преднамеренным заселением кряквы и канадской казарки. Оба вида, адаптированные к пастбищно-луговым ландшафтам, приобрели высокие темпы репродукции в присутствии хищных млекопитающих и, как в Новой Зеландии, так и за её пределами, демонстрируют широкие поведенческие адаптации и терпимость к высокому уровню беспокойства со стороны человека. Обыкновенность кряквы уже не вызывает удивления.
Трансформация ландшафтов Новой Зеландии и её фауны водоплавающих птиц лучше всего видна при путешествии по дороге по любому из двух главных островов. Там, где когда-то стояли леса, состоявшие из эндемичных видов деревьев, ныне господствуют, главным образом, газоны и пастбища, а обочины дороги засажены деревьями, типичными для другого полушария. Аборигенная флора смогла сохраниться только в удаленных горах. То же самое касается и птиц: те, которые видны на лугах, пастбищах и изгородях, не являются коренными представителями фауны этих мест; на запрудах и озёрах можно видеть главным образом крякв, причем их оперение сильно потускнело в результате векового «флирта» с местной серой кряквой. По сравнению с гипотетическим путешествием в эпоху голоцена, менее чем за 10 000 лет восемь эндемичных таксонов водоплавающих вымерли, а четыре из шести оставшихся эндемичных видов стали настолько редкими, и участки их ареалов настолько разобщены, что их можно считать исчезающими. Таким образом, произошла чрезвычайно быстрая и опустошающая трансформация этого континентального фрагмента Гондваны. Этот процесс разорил существенный сегмент фаунистической уникальности Новой Зеландии и заменил его биотой, типичной для половины всего остального мира.
ЛИТЕРАТУРА
Baker A. J. 1991. A review of New Zealand ornithology. - Current Ornithology, 8: 1-67.
Holdaway R. N. 1999. Introduced predators and avifaunal extinction in New Zealand. - Extinctions in near time: causes, contexts and consequences (ed. MacPhee, R. D. G.) New York, Kluwer Academic: 189-237.
Marchant S., Higgins P. 1990. Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic birds. Vo1 (pt B). - Melbourne, Oxford University Press: 1-1397.
Millener P. R. 1999. The history of the Chatham Islands bird fauna of the last 7000 years - a chronicle of change and extinction. - Smithsonian Contributions to Paleobiology, 89: 85-109.
Weller M. W. 1980. The island waterfowl. - Ames, Iowa State University Press: 1-121.
Williams M., Basse B. (in press). Indigenous grey ducks Anas superciliosa and introduced mallards A. platyrhynchos in New Zealand: process and outcome of a deliberate encounter. - Proceedings of the 23rd International Ornithological Congress, Acta Zoologica Sinica.
Williams M., Robertson C. J. R. 1996. The Campbell Island teal Anas aucklandica nesiotis: history and review. - Wildfowl, 47: 134-165.
Worthy T. H. 1988. Loss of flight ability in the extinct New Zealand duck Euryanas finschi. - J. Zool. Lond., 215: 619-628.
Worthy T. H., Holdaway R. N. 2002. The lost world of the moa: prehistoric life of New Zealand. - Bloomington, Indiana University Press: 1-766.
http://www.casarca.ru/PDF/Williams.pdf
[1]На этот счёт есть определённое мнение, подкреплённое фактами. Как и в случае с шилохвостью, серой уткой, полярной крачкой и др., начало оседлым видам южного полушария дали перелётные северные виды, занесённые воздушными течениями южнее основных областей зимовок и освоившие новые местообитания на островах.