Память и гомология 5
Гомология: смысл и формализм
Выше рассмотрены представления об устойчивости, преемственности структур. Утверждалось, что геном - это структура, не обладающая свойствами палимпсестной памяти и не способная хранить информацию о (своем) развитии и именно в силу этого обстоятельства способная служить записью (памятью) чужого развития. Эти соображения о преемственности тесно связаны с теорией гомологии.
Понятие гомологии является одним из важнейших для установления самого объекта науки, выделения того самого «что», о котором потом идет речь во всех дальнейших биологических исследованиях. Главный вопрос систематиков и морфологов: что мы хотим называть «одним и тем же», что в разнообразии конкретных феноменов мы считаем существенным.
Теория гомологии - часть крупного комплекса теорий различных наук, касающегося выделения объекта исследования. В разных науках на данный уровень обобщения выходят разные подходы: например, теория категорий в математике, общая теория измерений в физике.
Систематики группируют объекты в классы и строят систему понятий, в рамках которой можно отождествлять объекты - говорить, что это «тот же» объект. Эти отождествления могут относиться к одному виду (разные экземпляры - «тот же» вид) или к царству, но всякий раз систематика организмов делает суждения о тождестве, о том, каким образом мы представляем тождество живого.
Морфологи устанавливают, о каких частях организма можно говорить «тот же самый орган». И все споры вокруг понятия гомологии обусловлены представлениями, если можно так выразиться, удобства - что нам с точки зрения познавательных задач удобнее называть «тем же самым». Начиналось все с простейших вещей - левая рука - это «та же» рука у всех людей, врач лечит «ту же» руку и или ногу у разных больных. Из этой практики обыденного словоупотребления постепенно сложилась довольно сложная система понятий, которую разработали Гете, Сент-Илер, Окен, а представил в виде понятийной схемы Оуэн.
Как указывает Пэнчен (Panchen, 1994) наиболее ранней публикацией, описывающей концепцию гомологии, является работа Belon (1555). Можно указать на еще более ранние корни концепции - у Теофраста (Любарский, 1996). Эта первая теория гомологии - или первый этап в развитии теории гомологии - выглядит следующим образом. Гомология понимается как сходство вещей. В простейших случаях мы устанавливаем сходство интуитивно, не задумываясь. Если же установить, что с чем более сходно, затруднительно, на помощь приходят критерии гомологии, понимаемые как критерии сходства любых объектов. Это критерий положения части в целом, критерий специального качества, отличающего данную часть от всех прочих и производный от них критерий ряда - он позволяет установить сходство даже очень непохожих вещей, если мы найдем между ними длинный ряд переходов, а соседние члены этого ряда переходов связываются между собой критериями положения и/или специального качества.
Отсюда видно, что для установления понятия «гомология» нам необходимо представлять себе в общей форме отношения целого и части. Это достаточно трудная задача, она решалась различным образом в разное время - однако нас сейчас интересует не развитие теории целого, а история понятия гомология. И для теории гомологии первую концепцию целого формализовал Оуэн в своей теории архетипа. Благодаря этой теории легко понять, что значит «положение части в целом» - как мы можем «запихнуть» разные и в то же время одинаковые части в «мешок» одного целого. Архетип Оуэна представляет собой общую схему организма, с которой можно соотносить и отождествлять части конкретных организмов. Специально подчеркнем: теория гомологии в любой форме является частью более общей теории - теории соотношения части и целого, и вся судьба разных концепций гомологии связана с различиями концепций целостности организма. Можно сказать, что теория гомологии является практическим выходом, инструментом, который получается из достаточно общих и «философских» построений теории целостности.
В согласии с оуэновской теорией архетипа (Owen, 1843) выделялось три основных вида гомологии: общая, частная и сериальная. Общая гомология - это сходство целых, сходство архетипов; частная гомология - сходство частей в разных целых, сериальная - сходство частей в рамках одного целого.
Это стройная система понятий работала на протяжении всего XIX века и привела к значительным успехам сравнительной морфологии. Благодаря этой теории удается строить сравнительные ряды форм и устанавливать их близость в общей системе форм. Следует подчеркнуть, что в рамках этой теории (в ее принципиальном устройстве, а не в конкретных исторических формах) не задействовано понятие родства. Мы получаем систему форм по степени их сходства, но причина сходства нами не определяется - это может быть, например, божественный план устройства живых существ, или еще что-то - теория гомологии выдает результат, но не интерпретирует причину появления этого результата. В этом смысле теория гомологии была средством, а не целью - это был мощный инструмент познания, который мог использоваться различным образом. Именно поэтому теория гомологии спокойно пережила дарвиновскую революцию - которая указала на причину сходства, не изменив самого познавательного аппарата, с помощью которого мы это сходство устанавливаем.
После победы эволюционной теории изменилась терминология, но не существо теории гомологии. Критерии гомологии стали пониматься как критерии родства форм, а архетип был понят как общий предок. Причина сходства понята как родство. Задачей сравнительного анатома стало построение филогенетических рядов - так теперь назывались ряды сходства. Изменения теории были на этом этапе связаны с перенесением внимания. Поскольку главным считалось установление родства, из поля внимания анатомов на долгое время выпала сериальная гомология. Другие два вида гомологии активно развивались, были установлены различные частные её формы, а сериальная гомология несколько отошла в сторону - поскольку имела дело со сходством в пределах одного целого и не говорила о родстве форм.
Трудности оуэновской теории гомологии проявились в конце XIX-начале ХХ веков по мере ее детализации. Изучая многие структуры, морфологи не могли прийти к единому мнению по поводу их гомологичности. Стали использоваться всё более изощренные и тонкие методы наблюдения, которые позволили бы наблюдать мелкие признаки и детали, добавляя аргументы в пользу той или иной гомологической связи форм. В особенности это развитие теории гомологии было связано с прогрессом микроскопической техники и интересом к эмбриональному развитию организмов. Гомологичность некоторых органов удавалось установить лишь при наблюдении ранних стадий развития зародыша, установление гомологий спустилось на клеточный уровень.
Эта детализация исследований привела к кризису столь стройной и логичной концепции оуэновской гомологии. Как легко догадаться, в теоретическом аспекте кризис был связан с недостаточно проясненным понятием целого. В концепции Оуэна целое понималось весьма просто - берем разные организмы, они и есть целые, и нарисованный общий план их строения будет понятием целого. Как только перешли к изучению ранних стадий развития организмов, понятие целого проблематизировалось, поскольку «облик целого» раньше строился лишь для взрослого организма, а теперь оказалось, что организм в своем развитии имеет несколько различных «целых обликов».
Оказалось, что части, гомологичные с точки зрения традиционного применения критериев гомологии, могут происходить в индивидуальном развитии различным путем, к ним ведут разные клеточные истории. Возник кризис теории гомологии: если мы считаем, что гомологичными являются части, сходство (родство) которых установлено по критериям гомологии, такие части гомологичны. Но первичная интуиция гомологии - «одно и то же», а какое же это одно и то же, когда у одного организма эта часть развивается из эктодермы, а у другого - из мезодермы. И тогда (напр., Северцов А.Н., 1939) были введены новые критерии гомологии - совсем иной природы. Появился эмбриологический критерий гомологии - гомологичными органами являются те, развитие которых происходит из «одних и тех же» зачатков.
Это добавление разрушило всю концепцию гомологий, вводя гетерономность критериев гомологии. Одни критерии (первые три) опирались на концепцию гомологии как сходства идеального плана и были необходимы и достаточны для отождествления любых объектов. Новый критерий - эмбриологический - впервые вводил в самый инструментарий теории гомологии представления о родстве, о пути происхождения данной гомологии. Если раньше эволюционисты использовали гомологию для суждений о родстве, но сама гомология по устройству теории установления гомологий, по механизму действия оставалась «гомологией сходств». И вот среди этих критериев возник новый критерий, апеллирующий к непосредственному родству - преемственности клеток в развитии зародыша. По сути, все гомологии распались на старые и новые - и можно было бы строить две таксономические системы, поскольку гомологичность, установленная сравнительно-анатомическими методами с помощью трех критериев гомологии-сходства, не всегда совпадала с гомологичностью, установленной по эмбриологическому критерию.
По сути, все современные проблемы теории гомологии возникли уже тогда, однако эта проблема не была осознана. Даже такой эволюционист и сравнительный анатом, как И.И. Шмальгаузен (1935), считал возможным давать все эти разные критерии через запятую - как неконфликтно применяемые и дающие в результате «систему родственных связей». Причина неосознания кризиса была технического свойства. Эмбриологических исследований было сравнительно мало, расхождения с «принятой» системой были локальны и можно было надеяться, что дело как-нибудь утрясется. Ведь причиной сходства является родство и, значит, в конечном счете применение и тех, и других критериев гомологии должно привести к одному результату, а расхождения между системами являются временными трудностями. Произошла подмена понятий, прикрытая уверенностью в результате: поскольку мы уже уверены, что эволюция есть и следы ее проявляются как гомологии, инструменты установления родства (критерии гомологии) просто обязаны давать одну и ту же картину. Однако уже в 1964 г. М.С. Гиляров отмечал непригодность эмбриологического критерия для установления гомологии (Гиляров, 1964).
Переопределением понятия гомологии в 60-х годах занялась и хеннигова филогенетика (кладизм). В этой теории гомологии являются синапоморфиями, но установление синапоморфий полагается в определенной мере тривиальной операцией, производимой вне рамок аппарата кладистики: гомологии приходят в филогенетику «готовыми к употреблению». Чрезвычайная популярность кладизма и падающий интерес к морфологии привели к тому, что сложности, связанные с поиском «истинных гомологий» отступили на второй план - синапоморфии определяются достаточно формально, как сходства, наиболее экономно объясняемые родством, критерием гомологии выступает распределение признаков среди организмов (Татаринов, 1984).
Кризис стал очевиден с развитием молекулярных методов исследования в последней трети ХХ века. Эти исследования производились массовым образом (в отличие от эмбриологических), мощность результатов этих исследований очень скоро стала сопоставима с полученными методами традиционной сравнительной анатомии, и стало очевидным расхождение систем: не всегда, но весьма нередко результаты, уверенно подтверждаемые молекулярной филогенетикой, стали разительно отличаться от результатов, хорошо обоснованных классической сравнительной анатомией. Критерии гомологии вступили между собой в схватку: критерии родства как сходства и родства как родства оказались взаимно противоречивыми.
На всём протяжении этого развития «гомология» становилась всё более формальным и четко определенным понятием в рамках филогенетики. Однако гомология является понятием морфологической теории - не той морфологии, которая противопоставлена физиологии, а общей науке о строении частей целого в противоположность науке о классификации целых (таксономии). Развитие понятия «гомология» в филогенетике оказалось странным образом отделено от морфологической теории, а филогенетика, в свою очередь, отделена от дисциплины, перерабатывающей ее результаты в осмысленные эволюционные сценарии.
Развитие представлений о гомологии за последние 200 лет привело к возникновению многих междисциплинарных лакун. Морфология углубилась в микроуровень, порождая отдельные науки для каждого уровня строения организма; разделились морфология «статическая» и морфология развития, выделилась функциональная морфология; появилась уже молекулярная морфология, учитывающая влияние третичной структуры ДНК на экспрессию генов и проявление признаков. Филогенетика, когда-то примыкавшая к морфологии, стала чрезвычайно формальной и раздробилась на несколько собственных направлений, каждое из которых имеет свою, зависимую от данной версии филогенетики, таксономическую теорию (включающую или не включающую парафилетические группы; с рангами или без), а с другой стороны, собственную версию теории эволюции. И всё это многообразие дисциплин использует «гомологию» в качестве фундаментального понятия. Под воздействием различных устремлений и входя в разные теоретические конструкты, понятие «гомологии» рвётся, порождает отдельные смыслы, в его трактовке возникают логические ошибки, несогласования, лакуны, обусловленные бурным развитием различных дисциплин.
Тенденции развития понятия «гомология»
Дискуссия о гомологии шла в сторону вытеснения теоретического компонента: желательно было сделать гомологию настолько эмпирической, чтобы наблюдать ее «непосредственно», и настолько дискретной и четкой, чтобы сделать ее количественной. На разных стадиях дискуссии разные направления мысли лидировали в отношении скорости истребления «фиктивных» смыслов: классическое понятие гомологии было вытеснено редукционистами от кладизма, но сейчас оказывается, что и кладизм избыточен - в молекулярной гомологии побеждает концепция гомологии как сходства, что противоречит первичным интуициям кладизма («понятие гомологии - теоретический инструмент для изучения биологического сходства» - Jamniczky, 2004). Тем самым понятие гомологии развивалось из оуэновских представлений об идеальном сходстве («один» орган у разных организмов) через представления о родстве - к «материальному» сходству в молекулярной генетике.
Понять эту сложную историю понятия гомологии очень трудно. Дискуссия стала столь обширной, что трудно даже упомянуть все направления ее развития. Скажем, утвердилось мнение о тождественности понятий гомологии и синапоморфии (напр., De Pinna, 1991). Чтобы показать место этого утверждения в более общей теории, пришлось бы достаточно подробно говорить о кладизме, подчеркивая, что эта концепция имеет таксономические приложения, а не морфологические, что морфология тщательно вычищена из кладизма, а гомология как раз является понятием морфологической теории, и лишь результат работы морфолога в виде готовых гомологий используется кладистом - так что синапоморфия является не самой гомологией, а ее тенью, проекцией морфологии на кладистическую парадигму. Точно так же пришлось бы разбирать многообразные связи понятий и наук в других случаях. Поэтому, не входя в детальное изложение истории понятия, сошлемся на ряд обзоров (Patterson, 1982; Wagner, 1989; Donoghue, 1992; Hall, 1994a,b, 2003; Laubichler, 2000; Gould, 2002, Mitgutsch, 2003; Wake, 2003; Cracraft, 2005).
В этих обзорах прослеживается судьба концепции гомологии в различных научных программах - например, гомология сворачивается в проблему кодирования признаков в кладистической программе (Scotland, Pennington, 2000; Wagner, 2001) или редуцируется до статистических показателей при сравнении с образцом в молекулярной генетике в рамках evo-devo программы (Baguna, Garcia-Fernandez, 2003). Разные области и направления биологии, сталкиваясь с проблемой гомологии, порождают собственные концепции гомологии, переопределяют смысл термина для своих целей (Wagner, 1989; Brigandt, 2003). Вводятся новые термины: ортология, паралогия, ксенология, гомократия… Эта новая терминология evo-devo призвана встать ближе к эмпирии, не включать теоретической составляющей - "честно отражать факты". При таких переопределениях иногда возникает не столько плюрализм, сколько смешение смыслов (Cracraft, 2005, p. 351).
Каждая из множества попыток сталкивалась с общим правилом: сходство в основном возникает из родства, но невозможно каким-либо критерием различить родственные и неродственные сходства. В целостном организме все виды сходств «в одну цену», по каждому отдельному выбранному в качестве критерия параметру они перепутаны. Каждый раз для различения этих двух видов сходств приходилось пользоваться не критерием, а исследованием. То есть, рассматривая организацию разными методами и с разных точек зрения, удается различить, является данное сходство гомологией или гомоплазией, однако такое различение всегда оказывается творческой задачей и не сводится к простому применению критериев. Эту точку зрения высказывает, например, Wells (Wells, 2000). Сложности молекулярной филогенетики соотносятся с той «третьей генетической революцией», о которой говорилось в разделе «Соотношение генотипа и фенотипа». Генетика приходит к новым теоретическим положениям, отличающимся от классической молекулярной биологии (о линейном коде), к пониманию сложной системы взаимодействий, где ДНК участвует, но не является единственной и даже, возможно, решающей инстанцией.
Раз за разом повторяется один и тот же рисунок мысли. Классическая сравнительно-анатомическая гомология была в 1920-50-х годах подвергнута критике со стороны «эмбриологического» подхода: мы не имеем права называть гомологичными структуры, которые имеют разный путь развития в зародыше, в частности, происходят из различных зародышевых листков. Для того этапа развития теории гомологии особенно важным оказалось понятие «неполной гомологии» (поскольку «один и тот же орган» мог возникать различным путем). При погружении глубже эмбриологического уровня, на уровень молекулярный, эта неполная гомология становится количественно измеряемой: можно измерить степень сходства. С другой стороны, применение эмбриологического критерия привело к размыванию понятия гомологии (что хорошо показал уже Remane, 1952). Это закономерно: как только от гомологии как результата сравнения в соотнесении с «идеальным планом» понятий переходят к механизмам становления, четкость понимания снижается. Одно и то же может возникать разными путями, следовательно, мы перестаем считать это «одним и тем же» - следовательно, вынуждены переопределять наблюдаемую реальность в терминах, имеющих слабое натурное соответствие - и получаем все радости и трудности работы с языком формальным, но зато мало понятным.
При продвижении еще глубже, на молекулярный уровень, мы сталкиваемся с максимальным проявлением обеих тенденций: понятие гомологии становится количественно измеримым и в этом смысле более строгим и формальным, но при этом теряется связь с морфоструктурой, с «внешней морфологией». И тогда приходится формулировать «правила несоответствия», наподобие высказанных де Биром (de Beer, 1971) («признаки, контролируемые идентичными генами, не являются с необходимостью гомологичными»; «гомологичные структуры (идущие от общего предка) могут не контролироваться гомологичными генами») или Мейером (Meyer, 1999) - в эволюции могут использоваться одни и те же генетические механизмы для обеспечения сходной функции. В частности, при конвергенции могут использоваться те же гены, что при дивергентном развитии. Поскольку именно генетическая основа гомологий представляется первичной, оппозиция между гомологией и гомоплазией с этой точки зрения кажется несколько искусственной. Эти с разных сторон возникающие сомнения связаны именно с потерей «значения» гомологии при повышении уровня точности гомологизации структур.
Выше рассмотрены представления об устойчивости, преемственности структур. Утверждалось, что геном - это структура, не обладающая свойствами палимпсестной памяти и не способная хранить информацию о (своем) развитии и именно в силу этого обстоятельства способная служить записью (памятью) чужого развития. Эти соображения о преемственности тесно связаны с теорией гомологии.
Понятие гомологии является одним из важнейших для установления самого объекта науки, выделения того самого «что», о котором потом идет речь во всех дальнейших биологических исследованиях. Главный вопрос систематиков и морфологов: что мы хотим называть «одним и тем же», что в разнообразии конкретных феноменов мы считаем существенным.
Теория гомологии - часть крупного комплекса теорий различных наук, касающегося выделения объекта исследования. В разных науках на данный уровень обобщения выходят разные подходы: например, теория категорий в математике, общая теория измерений в физике.
Систематики группируют объекты в классы и строят систему понятий, в рамках которой можно отождествлять объекты - говорить, что это «тот же» объект. Эти отождествления могут относиться к одному виду (разные экземпляры - «тот же» вид) или к царству, но всякий раз систематика организмов делает суждения о тождестве, о том, каким образом мы представляем тождество живого.
Морфологи устанавливают, о каких частях организма можно говорить «тот же самый орган». И все споры вокруг понятия гомологии обусловлены представлениями, если можно так выразиться, удобства - что нам с точки зрения познавательных задач удобнее называть «тем же самым». Начиналось все с простейших вещей - левая рука - это «та же» рука у всех людей, врач лечит «ту же» руку и или ногу у разных больных. Из этой практики обыденного словоупотребления постепенно сложилась довольно сложная система понятий, которую разработали Гете, Сент-Илер, Окен, а представил в виде понятийной схемы Оуэн.
Как указывает Пэнчен (Panchen, 1994) наиболее ранней публикацией, описывающей концепцию гомологии, является работа Belon (1555). Можно указать на еще более ранние корни концепции - у Теофраста (Любарский, 1996). Эта первая теория гомологии - или первый этап в развитии теории гомологии - выглядит следующим образом. Гомология понимается как сходство вещей. В простейших случаях мы устанавливаем сходство интуитивно, не задумываясь. Если же установить, что с чем более сходно, затруднительно, на помощь приходят критерии гомологии, понимаемые как критерии сходства любых объектов. Это критерий положения части в целом, критерий специального качества, отличающего данную часть от всех прочих и производный от них критерий ряда - он позволяет установить сходство даже очень непохожих вещей, если мы найдем между ними длинный ряд переходов, а соседние члены этого ряда переходов связываются между собой критериями положения и/или специального качества.
Отсюда видно, что для установления понятия «гомология» нам необходимо представлять себе в общей форме отношения целого и части. Это достаточно трудная задача, она решалась различным образом в разное время - однако нас сейчас интересует не развитие теории целого, а история понятия гомология. И для теории гомологии первую концепцию целого формализовал Оуэн в своей теории архетипа. Благодаря этой теории легко понять, что значит «положение части в целом» - как мы можем «запихнуть» разные и в то же время одинаковые части в «мешок» одного целого. Архетип Оуэна представляет собой общую схему организма, с которой можно соотносить и отождествлять части конкретных организмов. Специально подчеркнем: теория гомологии в любой форме является частью более общей теории - теории соотношения части и целого, и вся судьба разных концепций гомологии связана с различиями концепций целостности организма. Можно сказать, что теория гомологии является практическим выходом, инструментом, который получается из достаточно общих и «философских» построений теории целостности.
В согласии с оуэновской теорией архетипа (Owen, 1843) выделялось три основных вида гомологии: общая, частная и сериальная. Общая гомология - это сходство целых, сходство архетипов; частная гомология - сходство частей в разных целых, сериальная - сходство частей в рамках одного целого.
Это стройная система понятий работала на протяжении всего XIX века и привела к значительным успехам сравнительной морфологии. Благодаря этой теории удается строить сравнительные ряды форм и устанавливать их близость в общей системе форм. Следует подчеркнуть, что в рамках этой теории (в ее принципиальном устройстве, а не в конкретных исторических формах) не задействовано понятие родства. Мы получаем систему форм по степени их сходства, но причина сходства нами не определяется - это может быть, например, божественный план устройства живых существ, или еще что-то - теория гомологии выдает результат, но не интерпретирует причину появления этого результата. В этом смысле теория гомологии была средством, а не целью - это был мощный инструмент познания, который мог использоваться различным образом. Именно поэтому теория гомологии спокойно пережила дарвиновскую революцию - которая указала на причину сходства, не изменив самого познавательного аппарата, с помощью которого мы это сходство устанавливаем.
После победы эволюционной теории изменилась терминология, но не существо теории гомологии. Критерии гомологии стали пониматься как критерии родства форм, а архетип был понят как общий предок. Причина сходства понята как родство. Задачей сравнительного анатома стало построение филогенетических рядов - так теперь назывались ряды сходства. Изменения теории были на этом этапе связаны с перенесением внимания. Поскольку главным считалось установление родства, из поля внимания анатомов на долгое время выпала сериальная гомология. Другие два вида гомологии активно развивались, были установлены различные частные её формы, а сериальная гомология несколько отошла в сторону - поскольку имела дело со сходством в пределах одного целого и не говорила о родстве форм.
Трудности оуэновской теории гомологии проявились в конце XIX-начале ХХ веков по мере ее детализации. Изучая многие структуры, морфологи не могли прийти к единому мнению по поводу их гомологичности. Стали использоваться всё более изощренные и тонкие методы наблюдения, которые позволили бы наблюдать мелкие признаки и детали, добавляя аргументы в пользу той или иной гомологической связи форм. В особенности это развитие теории гомологии было связано с прогрессом микроскопической техники и интересом к эмбриональному развитию организмов. Гомологичность некоторых органов удавалось установить лишь при наблюдении ранних стадий развития зародыша, установление гомологий спустилось на клеточный уровень.
Эта детализация исследований привела к кризису столь стройной и логичной концепции оуэновской гомологии. Как легко догадаться, в теоретическом аспекте кризис был связан с недостаточно проясненным понятием целого. В концепции Оуэна целое понималось весьма просто - берем разные организмы, они и есть целые, и нарисованный общий план их строения будет понятием целого. Как только перешли к изучению ранних стадий развития организмов, понятие целого проблематизировалось, поскольку «облик целого» раньше строился лишь для взрослого организма, а теперь оказалось, что организм в своем развитии имеет несколько различных «целых обликов».
Оказалось, что части, гомологичные с точки зрения традиционного применения критериев гомологии, могут происходить в индивидуальном развитии различным путем, к ним ведут разные клеточные истории. Возник кризис теории гомологии: если мы считаем, что гомологичными являются части, сходство (родство) которых установлено по критериям гомологии, такие части гомологичны. Но первичная интуиция гомологии - «одно и то же», а какое же это одно и то же, когда у одного организма эта часть развивается из эктодермы, а у другого - из мезодермы. И тогда (напр., Северцов А.Н., 1939) были введены новые критерии гомологии - совсем иной природы. Появился эмбриологический критерий гомологии - гомологичными органами являются те, развитие которых происходит из «одних и тех же» зачатков.
Это добавление разрушило всю концепцию гомологий, вводя гетерономность критериев гомологии. Одни критерии (первые три) опирались на концепцию гомологии как сходства идеального плана и были необходимы и достаточны для отождествления любых объектов. Новый критерий - эмбриологический - впервые вводил в самый инструментарий теории гомологии представления о родстве, о пути происхождения данной гомологии. Если раньше эволюционисты использовали гомологию для суждений о родстве, но сама гомология по устройству теории установления гомологий, по механизму действия оставалась «гомологией сходств». И вот среди этих критериев возник новый критерий, апеллирующий к непосредственному родству - преемственности клеток в развитии зародыша. По сути, все гомологии распались на старые и новые - и можно было бы строить две таксономические системы, поскольку гомологичность, установленная сравнительно-анатомическими методами с помощью трех критериев гомологии-сходства, не всегда совпадала с гомологичностью, установленной по эмбриологическому критерию.
По сути, все современные проблемы теории гомологии возникли уже тогда, однако эта проблема не была осознана. Даже такой эволюционист и сравнительный анатом, как И.И. Шмальгаузен (1935), считал возможным давать все эти разные критерии через запятую - как неконфликтно применяемые и дающие в результате «систему родственных связей». Причина неосознания кризиса была технического свойства. Эмбриологических исследований было сравнительно мало, расхождения с «принятой» системой были локальны и можно было надеяться, что дело как-нибудь утрясется. Ведь причиной сходства является родство и, значит, в конечном счете применение и тех, и других критериев гомологии должно привести к одному результату, а расхождения между системами являются временными трудностями. Произошла подмена понятий, прикрытая уверенностью в результате: поскольку мы уже уверены, что эволюция есть и следы ее проявляются как гомологии, инструменты установления родства (критерии гомологии) просто обязаны давать одну и ту же картину. Однако уже в 1964 г. М.С. Гиляров отмечал непригодность эмбриологического критерия для установления гомологии (Гиляров, 1964).
Переопределением понятия гомологии в 60-х годах занялась и хеннигова филогенетика (кладизм). В этой теории гомологии являются синапоморфиями, но установление синапоморфий полагается в определенной мере тривиальной операцией, производимой вне рамок аппарата кладистики: гомологии приходят в филогенетику «готовыми к употреблению». Чрезвычайная популярность кладизма и падающий интерес к морфологии привели к тому, что сложности, связанные с поиском «истинных гомологий» отступили на второй план - синапоморфии определяются достаточно формально, как сходства, наиболее экономно объясняемые родством, критерием гомологии выступает распределение признаков среди организмов (Татаринов, 1984).
Кризис стал очевиден с развитием молекулярных методов исследования в последней трети ХХ века. Эти исследования производились массовым образом (в отличие от эмбриологических), мощность результатов этих исследований очень скоро стала сопоставима с полученными методами традиционной сравнительной анатомии, и стало очевидным расхождение систем: не всегда, но весьма нередко результаты, уверенно подтверждаемые молекулярной филогенетикой, стали разительно отличаться от результатов, хорошо обоснованных классической сравнительной анатомией. Критерии гомологии вступили между собой в схватку: критерии родства как сходства и родства как родства оказались взаимно противоречивыми.
На всём протяжении этого развития «гомология» становилась всё более формальным и четко определенным понятием в рамках филогенетики. Однако гомология является понятием морфологической теории - не той морфологии, которая противопоставлена физиологии, а общей науке о строении частей целого в противоположность науке о классификации целых (таксономии). Развитие понятия «гомология» в филогенетике оказалось странным образом отделено от морфологической теории, а филогенетика, в свою очередь, отделена от дисциплины, перерабатывающей ее результаты в осмысленные эволюционные сценарии.
Развитие представлений о гомологии за последние 200 лет привело к возникновению многих междисциплинарных лакун. Морфология углубилась в микроуровень, порождая отдельные науки для каждого уровня строения организма; разделились морфология «статическая» и морфология развития, выделилась функциональная морфология; появилась уже молекулярная морфология, учитывающая влияние третичной структуры ДНК на экспрессию генов и проявление признаков. Филогенетика, когда-то примыкавшая к морфологии, стала чрезвычайно формальной и раздробилась на несколько собственных направлений, каждое из которых имеет свою, зависимую от данной версии филогенетики, таксономическую теорию (включающую или не включающую парафилетические группы; с рангами или без), а с другой стороны, собственную версию теории эволюции. И всё это многообразие дисциплин использует «гомологию» в качестве фундаментального понятия. Под воздействием различных устремлений и входя в разные теоретические конструкты, понятие «гомологии» рвётся, порождает отдельные смыслы, в его трактовке возникают логические ошибки, несогласования, лакуны, обусловленные бурным развитием различных дисциплин.
Тенденции развития понятия «гомология»
Дискуссия о гомологии шла в сторону вытеснения теоретического компонента: желательно было сделать гомологию настолько эмпирической, чтобы наблюдать ее «непосредственно», и настолько дискретной и четкой, чтобы сделать ее количественной. На разных стадиях дискуссии разные направления мысли лидировали в отношении скорости истребления «фиктивных» смыслов: классическое понятие гомологии было вытеснено редукционистами от кладизма, но сейчас оказывается, что и кладизм избыточен - в молекулярной гомологии побеждает концепция гомологии как сходства, что противоречит первичным интуициям кладизма («понятие гомологии - теоретический инструмент для изучения биологического сходства» - Jamniczky, 2004). Тем самым понятие гомологии развивалось из оуэновских представлений об идеальном сходстве («один» орган у разных организмов) через представления о родстве - к «материальному» сходству в молекулярной генетике.
Понять эту сложную историю понятия гомологии очень трудно. Дискуссия стала столь обширной, что трудно даже упомянуть все направления ее развития. Скажем, утвердилось мнение о тождественности понятий гомологии и синапоморфии (напр., De Pinna, 1991). Чтобы показать место этого утверждения в более общей теории, пришлось бы достаточно подробно говорить о кладизме, подчеркивая, что эта концепция имеет таксономические приложения, а не морфологические, что морфология тщательно вычищена из кладизма, а гомология как раз является понятием морфологической теории, и лишь результат работы морфолога в виде готовых гомологий используется кладистом - так что синапоморфия является не самой гомологией, а ее тенью, проекцией морфологии на кладистическую парадигму. Точно так же пришлось бы разбирать многообразные связи понятий и наук в других случаях. Поэтому, не входя в детальное изложение истории понятия, сошлемся на ряд обзоров (Patterson, 1982; Wagner, 1989; Donoghue, 1992; Hall, 1994a,b, 2003; Laubichler, 2000; Gould, 2002, Mitgutsch, 2003; Wake, 2003; Cracraft, 2005).
В этих обзорах прослеживается судьба концепции гомологии в различных научных программах - например, гомология сворачивается в проблему кодирования признаков в кладистической программе (Scotland, Pennington, 2000; Wagner, 2001) или редуцируется до статистических показателей при сравнении с образцом в молекулярной генетике в рамках evo-devo программы (Baguna, Garcia-Fernandez, 2003). Разные области и направления биологии, сталкиваясь с проблемой гомологии, порождают собственные концепции гомологии, переопределяют смысл термина для своих целей (Wagner, 1989; Brigandt, 2003). Вводятся новые термины: ортология, паралогия, ксенология, гомократия… Эта новая терминология evo-devo призвана встать ближе к эмпирии, не включать теоретической составляющей - "честно отражать факты". При таких переопределениях иногда возникает не столько плюрализм, сколько смешение смыслов (Cracraft, 2005, p. 351).
Каждая из множества попыток сталкивалась с общим правилом: сходство в основном возникает из родства, но невозможно каким-либо критерием различить родственные и неродственные сходства. В целостном организме все виды сходств «в одну цену», по каждому отдельному выбранному в качестве критерия параметру они перепутаны. Каждый раз для различения этих двух видов сходств приходилось пользоваться не критерием, а исследованием. То есть, рассматривая организацию разными методами и с разных точек зрения, удается различить, является данное сходство гомологией или гомоплазией, однако такое различение всегда оказывается творческой задачей и не сводится к простому применению критериев. Эту точку зрения высказывает, например, Wells (Wells, 2000). Сложности молекулярной филогенетики соотносятся с той «третьей генетической революцией», о которой говорилось в разделе «Соотношение генотипа и фенотипа». Генетика приходит к новым теоретическим положениям, отличающимся от классической молекулярной биологии (о линейном коде), к пониманию сложной системы взаимодействий, где ДНК участвует, но не является единственной и даже, возможно, решающей инстанцией.
Раз за разом повторяется один и тот же рисунок мысли. Классическая сравнительно-анатомическая гомология была в 1920-50-х годах подвергнута критике со стороны «эмбриологического» подхода: мы не имеем права называть гомологичными структуры, которые имеют разный путь развития в зародыше, в частности, происходят из различных зародышевых листков. Для того этапа развития теории гомологии особенно важным оказалось понятие «неполной гомологии» (поскольку «один и тот же орган» мог возникать различным путем). При погружении глубже эмбриологического уровня, на уровень молекулярный, эта неполная гомология становится количественно измеряемой: можно измерить степень сходства. С другой стороны, применение эмбриологического критерия привело к размыванию понятия гомологии (что хорошо показал уже Remane, 1952). Это закономерно: как только от гомологии как результата сравнения в соотнесении с «идеальным планом» понятий переходят к механизмам становления, четкость понимания снижается. Одно и то же может возникать разными путями, следовательно, мы перестаем считать это «одним и тем же» - следовательно, вынуждены переопределять наблюдаемую реальность в терминах, имеющих слабое натурное соответствие - и получаем все радости и трудности работы с языком формальным, но зато мало понятным.
При продвижении еще глубже, на молекулярный уровень, мы сталкиваемся с максимальным проявлением обеих тенденций: понятие гомологии становится количественно измеримым и в этом смысле более строгим и формальным, но при этом теряется связь с морфоструктурой, с «внешней морфологией». И тогда приходится формулировать «правила несоответствия», наподобие высказанных де Биром (de Beer, 1971) («признаки, контролируемые идентичными генами, не являются с необходимостью гомологичными»; «гомологичные структуры (идущие от общего предка) могут не контролироваться гомологичными генами») или Мейером (Meyer, 1999) - в эволюции могут использоваться одни и те же генетические механизмы для обеспечения сходной функции. В частности, при конвергенции могут использоваться те же гены, что при дивергентном развитии. Поскольку именно генетическая основа гомологий представляется первичной, оппозиция между гомологией и гомоплазией с этой точки зрения кажется несколько искусственной. Эти с разных сторон возникающие сомнения связаны именно с потерей «значения» гомологии при повышении уровня точности гомологизации структур.