Dictyostelium discoideum
Dictyostelium discoideum (по-русски клеточный слизевик) - амёба, которая живет в почве и во влажной листовой подстилке лиственных лесов и питается живущими там бактериями. Когда еды достаточно - амебы живут как самостоятельные одноклеточные организмы.
Но, если наступает голод, с амебами начинают происходить удивительные превращения.
Голодная амеба начинает выделять наружу вещество циклический АМФ (cAMP) Окружающие амебы, даже если они не очень голодны, также начинают в ответ на сигнал cAMP выделять некоторое количество cAMP. Но самое главное - cAMP действует на них, как хемоатрактант, и амебы ползут туда, где концентрация cAMP больше всего. При этом они ползут, продолжая выделять cAMP и привлекая все новых и новых амеб.
В лабораторных условиях, если начать с однородной пленки амеб, они демонстрируют удивительную самоорганизацию: создаются кластеры, и все амебы внутри кластера сползаются внутрь. Получается аморфный агрегат, содержащий до 100,000 клеток. Вот здесь можно почитать поподробнее про их поведение. Если математика или химика больше всего интересуют образующиеся в процессе самоорганизации спиральные волны - говорят, что они напоминают известную колебательную реакцию Белоусова-Жаботинского, - то для биолога самые интересные события происходят после этого.
Аморфный агрегат клеток начинает дифференцироваться и превращается в настоящий сложную многоклеточную структуру - плодовое тело. Клетки, находящиеся внутри плодового тела, превращаются в споры - они смогут пережить тяжелые времена и снова превратятся в отдельных амеб, когда окажутся в благоприятных условиях.
Как это происходит, можно посмотреть в фильме.
Плодовое тело поддерживается скелетом из целлюлозы - и это тоже интересно, потому что речь идет об амебе, а не о растении. Но гораздо интереснее - внешний слой клеток, который, собственно, и синтезирует целлюлозу. Дело в том, что этот слой состоит из полярных клеток, тесно соединенных между собой в слой, неотличимый от эпителиальных клеток: аппарат Гольджи находится с одной стороны от ядра, мембранный фермент, синтезирующий целлюлозу, находится только с внутренней стороны. Актиновый цитоскелет расположен по периферии клетки так же, как в любом эпителии.
Как известно, наличие дифференцированных эпителиальных тканей считается главным признаком многоклеточного организма.
Более того, оказывается,Dictyostelium содержит такие необходимые элементы эпителиальных клеток, как α-катенин и β-катенин , которые и поддерживают связь актинового цитоскелета с местами межклеточных контактов. Правда, нет кадгерина - мембранного белка, с которым они должны взаимодействовать. Если деактивировать гены α- или β-катенина , то нормальное плодовое тело не образуется: получается лишь более или менее аморфная группа клеток.
Особенно интересен в этом списке β-катенин: ведь у всех многоклеточных животных, от морской анемоны до позвоночных и насекомых, он играет двойную роль. С одной стороны, как мы уже говорили, он участвует в поддержании структуры эпителиальной клетки.
С другой - он участвует в передаче сигнала, направленного на дифференцировку клеток и образование сложно устроенных эпителиальных органов.
Сигнал приносит один из около 20 белков семейства Wnt; он связывается с рецептором Frizzled У Dictyostelium, вроде бы, нет Wnt Но, оказывается, есть 16 рецепторов семейства Frizzled - значит, они получают какие-то дифференцировочные сигналы.
Таким образом, может, в зависимости от условий, одиночные амебы могут превратиться в полноценный многоклеточный организм. Только, в отличие от любого другого, этот организм состоит из генетически разных клеток. Так сказать, не родовая, а соседская община.
1. Dickinson, D.J. et al. (2011) A Polarized Epithelium Organized by β- and α-Catenin Predates Cadherin and Metazoan Origins. Science 331: 1336-1339.
2. Grimson M.J. et al. (2000) Adherens junctions and β-catenin-mediated cell signalling in a non-metazoan organism. Nature 408: 727-731
Но, если наступает голод, с амебами начинают происходить удивительные превращения.
Голодная амеба начинает выделять наружу вещество циклический АМФ (cAMP) Окружающие амебы, даже если они не очень голодны, также начинают в ответ на сигнал cAMP выделять некоторое количество cAMP. Но самое главное - cAMP действует на них, как хемоатрактант, и амебы ползут туда, где концентрация cAMP больше всего. При этом они ползут, продолжая выделять cAMP и привлекая все новых и новых амеб.
В лабораторных условиях, если начать с однородной пленки амеб, они демонстрируют удивительную самоорганизацию: создаются кластеры, и все амебы внутри кластера сползаются внутрь. Получается аморфный агрегат, содержащий до 100,000 клеток. Вот здесь можно почитать поподробнее про их поведение. Если математика или химика больше всего интересуют образующиеся в процессе самоорганизации спиральные волны - говорят, что они напоминают известную колебательную реакцию Белоусова-Жаботинского, - то для биолога самые интересные события происходят после этого.
Аморфный агрегат клеток начинает дифференцироваться и превращается в настоящий сложную многоклеточную структуру - плодовое тело. Клетки, находящиеся внутри плодового тела, превращаются в споры - они смогут пережить тяжелые времена и снова превратятся в отдельных амеб, когда окажутся в благоприятных условиях.
Как это происходит, можно посмотреть в фильме.
Click to viewПлодовое тело поддерживается скелетом из целлюлозы - и это тоже интересно, потому что речь идет об амебе, а не о растении. Но гораздо интереснее - внешний слой клеток, который, собственно, и синтезирует целлюлозу. Дело в том, что этот слой состоит из полярных клеток, тесно соединенных между собой в слой, неотличимый от эпителиальных клеток: аппарат Гольджи находится с одной стороны от ядра, мембранный фермент, синтезирующий целлюлозу, находится только с внутренней стороны. Актиновый цитоскелет расположен по периферии клетки так же, как в любом эпителии.
Как известно, наличие дифференцированных эпителиальных тканей считается главным признаком многоклеточного организма.
Более того, оказывается,Dictyostelium содержит такие необходимые элементы эпителиальных клеток, как α-катенин и β-катенин , которые и поддерживают связь актинового цитоскелета с местами межклеточных контактов. Правда, нет кадгерина - мембранного белка, с которым они должны взаимодействовать. Если деактивировать гены α- или β-катенина , то нормальное плодовое тело не образуется: получается лишь более или менее аморфная группа клеток.
Особенно интересен в этом списке β-катенин: ведь у всех многоклеточных животных, от морской анемоны до позвоночных и насекомых, он играет двойную роль. С одной стороны, как мы уже говорили, он участвует в поддержании структуры эпителиальной клетки.
С другой - он участвует в передаче сигнала, направленного на дифференцировку клеток и образование сложно устроенных эпителиальных органов.
Сигнал приносит один из около 20 белков семейства Wnt; он связывается с рецептором Frizzled У Dictyostelium, вроде бы, нет Wnt Но, оказывается, есть 16 рецепторов семейства Frizzled - значит, они получают какие-то дифференцировочные сигналы.
Таким образом, может, в зависимости от условий, одиночные амебы могут превратиться в полноценный многоклеточный организм. Только, в отличие от любого другого, этот организм состоит из генетически разных клеток. Так сказать, не родовая, а соседская община.
1. Dickinson, D.J. et al. (2011) A Polarized Epithelium Organized by β- and α-Catenin Predates Cadherin and Metazoan Origins. Science 331: 1336-1339.
2. Grimson M.J. et al. (2000) Adherens junctions and β-catenin-mediated cell signalling in a non-metazoan organism. Nature 408: 727-731