Введение в биологию (Va)
Тема V
ЛИПИДЫ (продолжение)
Молекулу, в которой есть гидрофильная и гидрофобная части, для краткости называют амфифильной. Известно, что при смешивании амфифильного вещества с водой оно может спонтанно "собраться" в везикулы. При этом молекулы липидов образуют двойной слой, очень похожий на липидный бислой клеточных мембран, и можно экспериментально подобрать условия, в которых такое возникновение везикул ускоряется. Искусственные везикулы могут "расти", избирательно пропуская через мембрану и удерживая в себе разные вещества, и могут "делиться" наподобие клеток. Из-за частичной проницаемости мембран внутри везикул поддерживается среда, отличающаяся от окружающего раствора, в которой идут собственные химические реакции. Получается, что простая самоорганизация растворенных липидов внезапно дает свойства, привычные для живых систем - рост, размножение, обмен веществ, поддержание внутренней среды.
Сейчас можно уверенно сказать, что по части мембранной организации между живой и неживой природой нет особого разрыва. На картинке - вероятная эволюция от однослойной мицеллы к двуслойной везикуле, обретающей способность расти, делиться (a) и захватывать крупные молекулы, в том числе несущие генетическую информацию (b).
Компоненты первых везикул могли быть гораздо более простыми, чем фосфолипиды. На фотографиях - искусственно полученные везикулы из смеси карбоновых кислот и сложных углеводородов, найденной в знаменитом Мурчисонском метеорите (слева) и просто из жирной кислоты с 10 атомами углерода (справа).
Заодно сборка первых мембран структурировала живое вещество, разделив его на дискретные порции, то есть, собственно говоря, на клетки. Роль в этом процессе амфифильных молекул, отличающихся способностью к образованию пленок и пузырей, "вполне соответствует представлению о рождении Афродиты из пены морской" (Шноль, 1979).
При всем этом мы пока не знаем, в какой именно момент были "изобретены" первые биологические мембраны и из каких молекул они поначалу состояли. Судя по некоторым фактам, эволюция мембран была непростой и непрямой. Тут надо взглянуть на то, о чем мы пока еще не говорили - на разнообразие мембран у разных живых существ.
Со времен работ великого молекулярного биолога и микробиолога Карла Вёзе (Carl Richard Woese) общепризнано, что все клеточные организмы делятся на три эволюционные ветви: эукариоты, бактерии и археи. Эти ветви имеют ранг доменов, то есть могут включать по несколько царств. У эукариот есть клеточные ядра, у бактерий и архей нет. Кроме того, бактерии и археи никогда не бывают многоклеточными.
Оказалось, что принципы устройства клеточной мембраны, общие для эукариот и бактерий, не распространяются на архей. Устройство мембраны, свойственное эукариотам и бактериям, раньше считалось абсолютно всеобщим, но открытие архей опровергло это.
Сравнение компонентов эукариотных, бактериальных и архейных клеточных мембран показывает следующее:
● Архейные мембранные липиды представляют собой не сложные эфиры (с общей формулой R-CO-O-R), а простые эфиры (с общей формулой R-O-R).
● Углеводородные гидрофобные цепи у архей ветвятся за счет торчащих в стороны метильных групп.
● Самое поразительное - у некоторых родов архей (и только у них) мембрана представляет собой не бислой, а монослой из молекул с двумя гидрофильными головками и длинной гидрофобной цепью между ними.
Все эти химические особенности мембран полезны для жизни в экстремальных условиях, например при высокой температуре или высокой кислотности. И действительно, многие современные археи (но не все!) как раз в таких условиях живут. Значит, налицо просто далеко зашедшее приспособление?
Однако это не все отличия. Еще важнее то, что у бактерий с эукариотами и у архей для синтеза мембранных липидов используются разные оптические изомеры глицеролфосфата, то есть сложного эфира глицерина и фосфорной кислоты (Lombard et al., 2012). У большинства живых организмов в мембраны входит L-изомер глицеролфосфата, но у архей - D-изомер. И вот это уже гораздо труднее объяснить приспособлением к каким бы то ни было внешним условиям - ведь на "обычные" физико-химические свойства мембраны оптическая изомерия не влияет. К тому же показано, что мембрана, включающая оба изомера, будет физически неустойчивой, а ферменты, “работающие” с этими изомерами, различаются настолько, что проще всего предположить их совершенно независимое происхождение.
Может быть, общие предки бактерий, эукариот и архей вообще не имели никакой мембраны, то есть еще не были клетками (Koga et al., 1998)? Или мембрана у них была, но не липидная, а минеральная, железо-серная (Martin et al., 2003)? С другой стороны, генетические данные позволяют думать, что у общего предка всех клеточных форм жизни уже были кое-какие интегральные белки, приспособленные к работе в мембране и бесполезные без нее. В любом случае этот узел еще далеко не распутан.
ЛИПИДЫ (продолжение)
Молекулу, в которой есть гидрофильная и гидрофобная части, для краткости называют амфифильной. Известно, что при смешивании амфифильного вещества с водой оно может спонтанно "собраться" в везикулы. При этом молекулы липидов образуют двойной слой, очень похожий на липидный бислой клеточных мембран, и можно экспериментально подобрать условия, в которых такое возникновение везикул ускоряется. Искусственные везикулы могут "расти", избирательно пропуская через мембрану и удерживая в себе разные вещества, и могут "делиться" наподобие клеток. Из-за частичной проницаемости мембран внутри везикул поддерживается среда, отличающаяся от окружающего раствора, в которой идут собственные химические реакции. Получается, что простая самоорганизация растворенных липидов внезапно дает свойства, привычные для живых систем - рост, размножение, обмен веществ, поддержание внутренней среды.
Сейчас можно уверенно сказать, что по части мембранной организации между живой и неживой природой нет особого разрыва. На картинке - вероятная эволюция от однослойной мицеллы к двуслойной везикуле, обретающей способность расти, делиться (a) и захватывать крупные молекулы, в том числе несущие генетическую информацию (b).
Компоненты первых везикул могли быть гораздо более простыми, чем фосфолипиды. На фотографиях - искусственно полученные везикулы из смеси карбоновых кислот и сложных углеводородов, найденной в знаменитом Мурчисонском метеорите (слева) и просто из жирной кислоты с 10 атомами углерода (справа).
Заодно сборка первых мембран структурировала живое вещество, разделив его на дискретные порции, то есть, собственно говоря, на клетки. Роль в этом процессе амфифильных молекул, отличающихся способностью к образованию пленок и пузырей, "вполне соответствует представлению о рождении Афродиты из пены морской" (Шноль, 1979).
При всем этом мы пока не знаем, в какой именно момент были "изобретены" первые биологические мембраны и из каких молекул они поначалу состояли. Судя по некоторым фактам, эволюция мембран была непростой и непрямой. Тут надо взглянуть на то, о чем мы пока еще не говорили - на разнообразие мембран у разных живых существ.
Со времен работ великого молекулярного биолога и микробиолога Карла Вёзе (Carl Richard Woese) общепризнано, что все клеточные организмы делятся на три эволюционные ветви: эукариоты, бактерии и археи. Эти ветви имеют ранг доменов, то есть могут включать по несколько царств. У эукариот есть клеточные ядра, у бактерий и архей нет. Кроме того, бактерии и археи никогда не бывают многоклеточными.
Оказалось, что принципы устройства клеточной мембраны, общие для эукариот и бактерий, не распространяются на архей. Устройство мембраны, свойственное эукариотам и бактериям, раньше считалось абсолютно всеобщим, но открытие архей опровергло это.
Сравнение компонентов эукариотных, бактериальных и архейных клеточных мембран показывает следующее:
● Архейные мембранные липиды представляют собой не сложные эфиры (с общей формулой R-CO-O-R), а простые эфиры (с общей формулой R-O-R).
● Углеводородные гидрофобные цепи у архей ветвятся за счет торчащих в стороны метильных групп.
● Самое поразительное - у некоторых родов архей (и только у них) мембрана представляет собой не бислой, а монослой из молекул с двумя гидрофильными головками и длинной гидрофобной цепью между ними.
Все эти химические особенности мембран полезны для жизни в экстремальных условиях, например при высокой температуре или высокой кислотности. И действительно, многие современные археи (но не все!) как раз в таких условиях живут. Значит, налицо просто далеко зашедшее приспособление?
Однако это не все отличия. Еще важнее то, что у бактерий с эукариотами и у архей для синтеза мембранных липидов используются разные оптические изомеры глицеролфосфата, то есть сложного эфира глицерина и фосфорной кислоты (Lombard et al., 2012). У большинства живых организмов в мембраны входит L-изомер глицеролфосфата, но у архей - D-изомер. И вот это уже гораздо труднее объяснить приспособлением к каким бы то ни было внешним условиям - ведь на "обычные" физико-химические свойства мембраны оптическая изомерия не влияет. К тому же показано, что мембрана, включающая оба изомера, будет физически неустойчивой, а ферменты, “работающие” с этими изомерами, различаются настолько, что проще всего предположить их совершенно независимое происхождение.
Может быть, общие предки бактерий, эукариот и архей вообще не имели никакой мембраны, то есть еще не были клетками (Koga et al., 1998)? Или мембрана у них была, но не липидная, а минеральная, железо-серная (Martin et al., 2003)? С другой стороны, генетические данные позволяют думать, что у общего предка всех клеточных форм жизни уже были кое-какие интегральные белки, приспособленные к работе в мембране и бесполезные без нее. В любом случае этот узел еще далеко не распутан.