Инверсия (продолжение)
Центральная нервная система полухордовых совсем не похожа на центральную нервную систему типичных первичноротых с их брюшной нервной цепочкой. Тело полухордового целиком покрыто однослойным ресничным эпителием - между прочим, это само по себе, скорее всего, является очень примитивным признаком, - и под этим эпителием находится мощное нервное сплетение, окружающее все тело. «Животное целиком заключено в толстый чехол из нервных волокон (плексус), прикрытый сверху клетками покровного эпителия, и, похоже, ни в каких органах чувств не нуждается» (Ежова, Малахов, 2013). Это тот самый диффузный плексус, который традиционно считался самым примитивным типом нервной системы, какой только бывает у животных.
С органами чувств, кстати, у полухордовых отдельная интересная история. Единственный орган чувств, который у них вообще есть - это предротовой поперечный желобок, служащий, скорее всего, для химического восприятия пищевых объектов. И больше ничего. Единым "органом чувств" служит сама нервная система, расположенная очень близко к поверхности тела. Похоже, тут мы видим крайне примитивный вариант взаимодействия животного со средой, когда чувства еще не дифференцированы, не разбиты на модальности.
Но вернемся к нервной системе. Никаких нервных узлов - ганглиев - у полухордовых нет. У них вообще нет никаких заметных скоплений вставочных нейронов, а это означает, что такую нервную систему центральной называть нельзя. Так называемые «продольные нервные стволы» полухордовых представляют собой сгущения подкожного нервного сплетения. Как уже говорилось, этих продольных нервных стволов в данном случае два: спинной и брюшной. При этом погруженный участок, напоминающий нервную трубку хордовых, есть именно в спинном нервном стволе (в области воротничка):
Как видим, ни о какой явной «перевернутости» эта картинка не свидетельствует. Оснований считать, что нервная трубка хордовых гомологична именно брюшному, а не спинному нервному стволу полухордовых, сравнительная анатомия не дает. Скорее наоборот.
Джон Герхарт так и говорит: нервная система полухордовых с двумя нервными стволами, вероятно, отражает промежуточный шаг на пути концентрации диффузной нервной сети. Заодно Герхарт напоминает, что, например, фон Сальвини-Плавен считал гомологом нервной трубки хордовых как раз спинной нервный ствол полухордовых, а брюшной он полагал впоследствии исчезнувшим.
На этой картинке - нервные стволы кишечнодышащего Saccoglossus cambrensis, живущего в Ирландском море (о чем нам говорит и видовое название). Тело нарисовано так, как будто оно полупрозрачно.
А как с другими органами? Сердце кишечнодышащих, расположенное в хоботке, вообще не гомологично сердцу позвоночных. Тут нет свидетельств ни за, ни против инверсии. Есть еще эндостиль - желобок с ресничными клетками, который проходит у хордовых (например, у ланцетника, у личинки миноги) по брюшной стороне глотки. У полухордовых что-то похожее есть на спинной стороне глотки, но есть и на брюшной. Что чему гомологично, неясно. Кроме того, у полухордовых есть два органа, напоминающие хорду - стомохорд (спинной, в хоботке) и пигохорд (брюшной, в туловище) - но вот об их гомологии поговорим отдельно, в следующей серии постов. Если же их пока не считать, то твердых подтверждений гипотезы переворота остается только два: направление тока крови по главным сосудам (у полухордовых по спинному вперед, по брюшному назад, у хордовых наоборот) и выросты кишечника - аналоги печени, расположенные у полухордовых со спинной стороны. Маловато.
Но есть ли смысл вообще искать детальные соответствия между спинными и брюшными органами полухордовых и хордовых?
Это зависит от того, каким был их общий предок. Полухордовые выглядят очень примитивными животными. Малахов подчеркивает, что все их тело фактически представляет собой комбинацию однослойных эпителиев. Даже мышцы, и те построены как однослойный эпителий. «Весь организм кишечнодышащих образован только однослойным эпителием и межэпителиальным основным веществом. А все животное - это просто сверток эпителиев, зарывшийся в норку и прогоняющий через себя морскую воду» (Ежова, Малахов, 2013). Не предковая ли это черта? Тот же вопрос относится и к диффузной нервной системе. Если общий предок полухордовых и хордовых был очень простым, то гомологизация большинства их органов бессмысленна: у предка этих органов не было.
А теперь в очередной раз вернемся к основной теме. Самые сильные современные аргументы за теорию инверсии относятся к экспрессии генов спинно-брюшной полярности - BMP, Chordin и ряда других, которые экспрессируются на разных сторонах тела у хордовых и у первичноротых (например, у насекомых). Заметим, что первичноротые, на которых это установлено - достаточно сложные, сегментированные, с настоящим мозгом. Но из общего паттерна экспрессии генов не следует, что на тех сторонах тела, где эти гены экспрессируются, всегда находились те же органы, что и сейчас.
"Всегда" в данном случае значит "уже у общего предка двусторонне-симметричных животных". Герхарт предлагает рассмотреть гипотезу простого предка: с диффузной нервной системой и очень слабым различием между спинной стороной и брюшной. У полухордовых, которые к этому предку близки, спинная и брюшная стороны просто еще недостаточно дифференцировались. У хордовых - достаточно, но иным способом, чем у продвинутых первичноротых. Только и всего.
Разберемся в этой картинке по порядку. Urbilaterian ancestor - это воображаемый общий предок двусторонне-симметричных животных. Спинная и брюшная (ventral) стороны у него не абсолютно зеркальны, а отличаются - хотя бы потому, что рот (m) нижний, т.е. расположен со стороны брюха. Но нервная система представляет собой сеть, равномерную и на спине, и на брюхе. У первичноротых (protostomes) эта сеть концентрируется в компактный тяж на брюхе, у хордовых (deuterostomes-chordates) - на спине. В обоих случаях слабая спинно-брюшная дифференциация становится сильной. Но эти два плана строения независимо происходят от слабо дифференцированного общего предка, без переворота как такового. Полухордовые отражают промежуточную стадию между левой и правой нижней картинками.
Для меня осталось загадкой, зачем Герхарт нарисовал на этой схеме сердце (h). Если даже у полухордовых и хордовых сердце, судя по всему, сформировалось независимо, то уж у первичноротых и вторичноротых - тем более. Я бы скорее настаивал на том, что у общего предка никакого сердца не было. Но все остальное выглядит вполне логично.
Итак, альтернативой уже известной нам " гипотезы Арендта" является "гипотеза Герхарта". Обе гипотезы поддаются проверке. Хотя проверка эта может быть не таким простым делом, как кажется. В статье 2000 года Герхарт сделал тест-прогноз: если он прав, то у полухордовых экспрессия "нейральных" генов типа Chordin должна наблюдаться не на одной стороне, как у хордовых и насекомых, а на обеих. На самом деле, даже если это и не так, гипотеза Герхарта сразу опровергнута не будет. Ведь области экспрессии генов вполне могут быть связаны не с органами (вроде нервной цепочки), а со сторонами тела. А исходной разницы между сторонами тела Герхарт и не отрицает, он просто говорит, что у общего предка она была очень слабо морфологически выражена.
В любом случае, работа Герхарта - революционная, или, точнее, контрреволюционная. Он сделал то, что в современном научном мире воспринимается как неприличный архаизм: придал сравнительно-анатомическим данным преимущество перед молекулярно-генетическими. И показал, что такой подход по-прежнему позволяет выдавать осмысленные идеи, совместимые со всеми новыми фактами.
Но самое главное - гипотеза Герхарта порождает, говоря словами философа Лакатоша, исследовательскую программу. Иную, чем гипотеза Арендта, но не менее интересную.
С органами чувств, кстати, у полухордовых отдельная интересная история. Единственный орган чувств, который у них вообще есть - это предротовой поперечный желобок, служащий, скорее всего, для химического восприятия пищевых объектов. И больше ничего. Единым "органом чувств" служит сама нервная система, расположенная очень близко к поверхности тела. Похоже, тут мы видим крайне примитивный вариант взаимодействия животного со средой, когда чувства еще не дифференцированы, не разбиты на модальности.
Но вернемся к нервной системе. Никаких нервных узлов - ганглиев - у полухордовых нет. У них вообще нет никаких заметных скоплений вставочных нейронов, а это означает, что такую нервную систему центральной называть нельзя. Так называемые «продольные нервные стволы» полухордовых представляют собой сгущения подкожного нервного сплетения. Как уже говорилось, этих продольных нервных стволов в данном случае два: спинной и брюшной. При этом погруженный участок, напоминающий нервную трубку хордовых, есть именно в спинном нервном стволе (в области воротничка):
Как видим, ни о какой явной «перевернутости» эта картинка не свидетельствует. Оснований считать, что нервная трубка хордовых гомологична именно брюшному, а не спинному нервному стволу полухордовых, сравнительная анатомия не дает. Скорее наоборот.
Джон Герхарт так и говорит: нервная система полухордовых с двумя нервными стволами, вероятно, отражает промежуточный шаг на пути концентрации диффузной нервной сети. Заодно Герхарт напоминает, что, например, фон Сальвини-Плавен считал гомологом нервной трубки хордовых как раз спинной нервный ствол полухордовых, а брюшной он полагал впоследствии исчезнувшим.
На этой картинке - нервные стволы кишечнодышащего Saccoglossus cambrensis, живущего в Ирландском море (о чем нам говорит и видовое название). Тело нарисовано так, как будто оно полупрозрачно.
А как с другими органами? Сердце кишечнодышащих, расположенное в хоботке, вообще не гомологично сердцу позвоночных. Тут нет свидетельств ни за, ни против инверсии. Есть еще эндостиль - желобок с ресничными клетками, который проходит у хордовых (например, у ланцетника, у личинки миноги) по брюшной стороне глотки. У полухордовых что-то похожее есть на спинной стороне глотки, но есть и на брюшной. Что чему гомологично, неясно. Кроме того, у полухордовых есть два органа, напоминающие хорду - стомохорд (спинной, в хоботке) и пигохорд (брюшной, в туловище) - но вот об их гомологии поговорим отдельно, в следующей серии постов. Если же их пока не считать, то твердых подтверждений гипотезы переворота остается только два: направление тока крови по главным сосудам (у полухордовых по спинному вперед, по брюшному назад, у хордовых наоборот) и выросты кишечника - аналоги печени, расположенные у полухордовых со спинной стороны. Маловато.
Но есть ли смысл вообще искать детальные соответствия между спинными и брюшными органами полухордовых и хордовых?
Это зависит от того, каким был их общий предок. Полухордовые выглядят очень примитивными животными. Малахов подчеркивает, что все их тело фактически представляет собой комбинацию однослойных эпителиев. Даже мышцы, и те построены как однослойный эпителий. «Весь организм кишечнодышащих образован только однослойным эпителием и межэпителиальным основным веществом. А все животное - это просто сверток эпителиев, зарывшийся в норку и прогоняющий через себя морскую воду» (Ежова, Малахов, 2013). Не предковая ли это черта? Тот же вопрос относится и к диффузной нервной системе. Если общий предок полухордовых и хордовых был очень простым, то гомологизация большинства их органов бессмысленна: у предка этих органов не было.
А теперь в очередной раз вернемся к основной теме. Самые сильные современные аргументы за теорию инверсии относятся к экспрессии генов спинно-брюшной полярности - BMP, Chordin и ряда других, которые экспрессируются на разных сторонах тела у хордовых и у первичноротых (например, у насекомых). Заметим, что первичноротые, на которых это установлено - достаточно сложные, сегментированные, с настоящим мозгом. Но из общего паттерна экспрессии генов не следует, что на тех сторонах тела, где эти гены экспрессируются, всегда находились те же органы, что и сейчас.
"Всегда" в данном случае значит "уже у общего предка двусторонне-симметричных животных". Герхарт предлагает рассмотреть гипотезу простого предка: с диффузной нервной системой и очень слабым различием между спинной стороной и брюшной. У полухордовых, которые к этому предку близки, спинная и брюшная стороны просто еще недостаточно дифференцировались. У хордовых - достаточно, но иным способом, чем у продвинутых первичноротых. Только и всего.
Разберемся в этой картинке по порядку. Urbilaterian ancestor - это воображаемый общий предок двусторонне-симметричных животных. Спинная и брюшная (ventral) стороны у него не абсолютно зеркальны, а отличаются - хотя бы потому, что рот (m) нижний, т.е. расположен со стороны брюха. Но нервная система представляет собой сеть, равномерную и на спине, и на брюхе. У первичноротых (protostomes) эта сеть концентрируется в компактный тяж на брюхе, у хордовых (deuterostomes-chordates) - на спине. В обоих случаях слабая спинно-брюшная дифференциация становится сильной. Но эти два плана строения независимо происходят от слабо дифференцированного общего предка, без переворота как такового. Полухордовые отражают промежуточную стадию между левой и правой нижней картинками.
Для меня осталось загадкой, зачем Герхарт нарисовал на этой схеме сердце (h). Если даже у полухордовых и хордовых сердце, судя по всему, сформировалось независимо, то уж у первичноротых и вторичноротых - тем более. Я бы скорее настаивал на том, что у общего предка никакого сердца не было. Но все остальное выглядит вполне логично.
Итак, альтернативой уже известной нам " гипотезы Арендта" является "гипотеза Герхарта". Обе гипотезы поддаются проверке. Хотя проверка эта может быть не таким простым делом, как кажется. В статье 2000 года Герхарт сделал тест-прогноз: если он прав, то у полухордовых экспрессия "нейральных" генов типа Chordin должна наблюдаться не на одной стороне, как у хордовых и насекомых, а на обеих. На самом деле, даже если это и не так, гипотеза Герхарта сразу опровергнута не будет. Ведь области экспрессии генов вполне могут быть связаны не с органами (вроде нервной цепочки), а со сторонами тела. А исходной разницы между сторонами тела Герхарт и не отрицает, он просто говорит, что у общего предка она была очень слабо морфологически выражена.
В любом случае, работа Герхарта - революционная, или, точнее, контрреволюционная. Он сделал то, что в современном научном мире воспринимается как неприличный архаизм: придал сравнительно-анатомическим данным преимущество перед молекулярно-генетическими. И показал, что такой подход по-прежнему позволяет выдавать осмысленные идеи, совместимые со всеми новыми фактами.
Но самое главное - гипотеза Герхарта порождает, говоря словами философа Лакатоша, исследовательскую программу. Иную, чем гипотеза Арендта, но не менее интересную.