Череп рыб (iv)
Череп любого позвоночного делится на мозговую коробку, она же осевой череп, и жаберную решетку, она же висцеральный череп. Мы будем использовать эти слова как синонимы.
Кроме того, у костных рыб и мозговая коробка, и жаберная решетка одеты кожным черепом, состоящим из покровных костей (рис. 5). Старинный термин «кожный череп» не должен сбивать с толку: покровные кости не всегда находятся в коже, в процессе эволюции многие из них успели погрузиться гораздо глубже и стать неотличимыми от замещающих. Крыша черепа, о которой мы только что говорили, является частью кожного черепа; кроме нее к нему относятся покровные кости нёба, челюстей, жаберных крышек.
Рис. 5. Главные компоненты черепа костной рыбы. Рисунок Збинека Рочека, с изменениями. Предчелюстная дуга залита ярко-желтым цветом, челюстная - бледно-желтым и гиоидная - зеленым. Жаберные, или метагиоидные, дуги оставлены белыми.
Сейчас нас интересует висцеральный череп. Он состоит из висцеральных дуг, число которых всегда целое. Висцеральные дуги разделены жаберными щелями, которые, впрочем, могут и исчезать. Самая крупная и хорошо заметная висцеральная дуга - челюстная. Строго говоря, она называется так только у челюстноротых, но и у бесчелюстных всегда есть ее гомологи. Из челюстной дуги образуется ротовой аппарат челюстноротых, то есть, собственно говоря, челюсти.
Тут нам будет очень полезно забыть анатомию человека. У млекопитающих и верхняя, и нижняя челюсти состоят исключительно из покровных костей, которые давно заместили собой истинные (эндоскелетные) элементы челюстной дуги. Последние у нас тоже сохраняются, но не в качестве частей челюстного аппарата, а совсем в иной роли. Об этом мы еще поговорим, но будем иметь в виду, что млекопитающие в этом отношении уникальны. Сейчас нас интересует исходный - если угодно, примитивный - рыбий череп, покровным компонентом которого можно до поры пренебречь. В конце концов, у акулы покровных костей вообще нет, а челюсти есть.
Итак, самая заметная часть висцерального черепа - челюстная дуга. Что находится впереди и позади от нее? Впереди можно найти предчелюстную дугу, которая, судя по всему, никогда не была полной: в ней нет нижних отделов, соответствующих нижней челюсти. Но отделы, соответствующие верхней челюсти, в предчелюстной дуге когда-то были. И они не исчезли бесследно: кое-что от них сохранилось и у современных позвоночных.
Позади челюстной дуги (примерно на уровне уха) находится особая дуга, которую называют гиоидной или подъязычной. Между челюстной и гиоидной дугами иногда сохраняется небольшая жаберная щель, которая называется брызгальцем (spiraculum). Это единственная жаберная щель, имеющая собственное название.
За гиоидной дугой находятся жаберные дуги, которых в разных случаях бывает разное количество и которые все более-менее подобны друг другу. У водных позвоночных жаберные дуги несут жаберные лепестки - органы дыхания.
Несколько слов надо сказать о числе жаберных дуг (не висцеральных, а именно жаберных). У подавляющего большинства рыб их пять. Однако есть современные акулы, у которых жаберных дуг либо шесть, либо семь. Этих акул так и называют шестижаберниками и семижаберниками, в отличие от пятижаберных акул, которых большинство. Эволюция жаберных дуг у акул детально исследована, и можно убедиться, что она шла от пятижаберных форм к шести- и семижаберным, а не наоборот. Это как раз тот случай, когда принцип олигомеризации не соблюдается, а происходит обратный процесс - полимеризация.
Рис. 6. Головной щит девонских галеаспид Duyunolepis (слева) и Zhaotongaspis (справа), вид изнутри - пример чрезвычайного увеличения числа жаберных дуг и мешков. Рисунок из работы: Janvier, 2007.
Есть и другие случаи, когда число жаберных дуг увеличивается. Пример крайнего увеличения обнаружен у девонских бесчелюстных из группы галеаспид: там бывает до 40 жаберных дуг (рис. 6). Для позвоночных это необыкновенно много. Скорее всего, эти галеаспиды жили в водоемах, где кислорода в воде было маловато. Вот они и увеличивали число жабр, чтобы хотя бы таким путем повысить эффективность дыхания.
Кроме того, у костных рыб и мозговая коробка, и жаберная решетка одеты кожным черепом, состоящим из покровных костей (рис. 5). Старинный термин «кожный череп» не должен сбивать с толку: покровные кости не всегда находятся в коже, в процессе эволюции многие из них успели погрузиться гораздо глубже и стать неотличимыми от замещающих. Крыша черепа, о которой мы только что говорили, является частью кожного черепа; кроме нее к нему относятся покровные кости нёба, челюстей, жаберных крышек.
Рис. 5. Главные компоненты черепа костной рыбы. Рисунок Збинека Рочека, с изменениями. Предчелюстная дуга залита ярко-желтым цветом, челюстная - бледно-желтым и гиоидная - зеленым. Жаберные, или метагиоидные, дуги оставлены белыми.
Сейчас нас интересует висцеральный череп. Он состоит из висцеральных дуг, число которых всегда целое. Висцеральные дуги разделены жаберными щелями, которые, впрочем, могут и исчезать. Самая крупная и хорошо заметная висцеральная дуга - челюстная. Строго говоря, она называется так только у челюстноротых, но и у бесчелюстных всегда есть ее гомологи. Из челюстной дуги образуется ротовой аппарат челюстноротых, то есть, собственно говоря, челюсти.
Тут нам будет очень полезно забыть анатомию человека. У млекопитающих и верхняя, и нижняя челюсти состоят исключительно из покровных костей, которые давно заместили собой истинные (эндоскелетные) элементы челюстной дуги. Последние у нас тоже сохраняются, но не в качестве частей челюстного аппарата, а совсем в иной роли. Об этом мы еще поговорим, но будем иметь в виду, что млекопитающие в этом отношении уникальны. Сейчас нас интересует исходный - если угодно, примитивный - рыбий череп, покровным компонентом которого можно до поры пренебречь. В конце концов, у акулы покровных костей вообще нет, а челюсти есть.
Итак, самая заметная часть висцерального черепа - челюстная дуга. Что находится впереди и позади от нее? Впереди можно найти предчелюстную дугу, которая, судя по всему, никогда не была полной: в ней нет нижних отделов, соответствующих нижней челюсти. Но отделы, соответствующие верхней челюсти, в предчелюстной дуге когда-то были. И они не исчезли бесследно: кое-что от них сохранилось и у современных позвоночных.
Позади челюстной дуги (примерно на уровне уха) находится особая дуга, которую называют гиоидной или подъязычной. Между челюстной и гиоидной дугами иногда сохраняется небольшая жаберная щель, которая называется брызгальцем (spiraculum). Это единственная жаберная щель, имеющая собственное название.
За гиоидной дугой находятся жаберные дуги, которых в разных случаях бывает разное количество и которые все более-менее подобны друг другу. У водных позвоночных жаберные дуги несут жаберные лепестки - органы дыхания.
Несколько слов надо сказать о числе жаберных дуг (не висцеральных, а именно жаберных). У подавляющего большинства рыб их пять. Однако есть современные акулы, у которых жаберных дуг либо шесть, либо семь. Этих акул так и называют шестижаберниками и семижаберниками, в отличие от пятижаберных акул, которых большинство. Эволюция жаберных дуг у акул детально исследована, и можно убедиться, что она шла от пятижаберных форм к шести- и семижаберным, а не наоборот. Это как раз тот случай, когда принцип олигомеризации не соблюдается, а происходит обратный процесс - полимеризация.
Рис. 6. Головной щит девонских галеаспид Duyunolepis (слева) и Zhaotongaspis (справа), вид изнутри - пример чрезвычайного увеличения числа жаберных дуг и мешков. Рисунок из работы: Janvier, 2007.
Есть и другие случаи, когда число жаберных дуг увеличивается. Пример крайнего увеличения обнаружен у девонских бесчелюстных из группы галеаспид: там бывает до 40 жаберных дуг (рис. 6). Для позвоночных это необыкновенно много. Скорее всего, эти галеаспиды жили в водоемах, где кислорода в воде было маловато. Вот они и увеличивали число жабр, чтобы хотя бы таким путем повысить эффективность дыхания.