Череп рыб (iii)
Система покровных костей, одевающая мозговую коробку сверху и с боков, называется крышей черепа. Эволюция крыши черепа издавна дарила сравнительным анатомам и палеонтологам интересные сюжеты. Здесь была открыта закономерность, которую называют законом анизомеризма Уиллистона - по имени Сэмуэля Уиллистона, того самого американского палеонтолога, который еще в XIX веке первым выдвинул бегающую гипотезу происхождения птиц. Впрочем, подробно описал этот закон другой американский палеонтолог - Уильям Кинг Грегори; имя Уиллистона он ему дал, очевидно, из скромности. В чем же закон Уиллистона состоит?
Рис. 3. Закон анизомеризма Уиллистона. Слева - девонская двоякодышащая рыба Dipnorhynchus, которая считается очень примитивной. Справа - лучеперая рыба Amia (вверху) и мясистолопастная рыба Eusthenopteron (внизу). Рисунки Ф. Я. Дзержинского и Ханса-Петера Шульце.
Тут мы сталкиваемся с палеонтологическим рядом (рис. 3). У очень древних (ранне- и среднедевонских) костных рыб крыша черепа часто представляет собой мелкую, нерегулярную, асимметричную мозаику. Уиллистон и Грегори резонно предположили, что это стартовое состояние. В дальнейшей эволюции рыб покровные кости начинают сливаться, их становится меньше, зато они становятся крупнее и устойчивее: между ними вырабатываются постоянные отношения. Именно так образовались те кости крыши черепа, которые сохранились и у человека.
Закон анизомеризма Уиллистона можно считать частным случаем принципа олигомеризации гомологичных органов, который сформулировал петербургский зоолог Валентин Александрович Догель. Принцип этот очень прост. Если некий организм исходно имел много однотипных органов, то в ходе дальнейшей эволюции эти органы, как правило, будут уменьшаться в числе. Зато те из них, которые сохранятся, будут усложняться и приобретать устойчивые отличия друг от друга. Классические иллюстрации этого принципа - эволюция частей цветка и конечностей членистоногих. Вот и эволюция костей крыши черепа тоже идет по принципу олигомеризации. Правда, этот принцип не всеобщий: мы увидим, что в эволюции некоторых других органов он нарушается.
Рис. 4. Череп современного многопера (Polypterus). Рисунок Ф. Я. Дзержинского.
Особенно интересно, что процесс олигомеризации шел независимо в нескольких разных эволюционных линиях, и в каждой из них кости сливались немного по-своему. Как известно, все костные рыбы делятся на лучеперых и мясистолопастных. Многоперы не относятся к мясистолопастным, но и от лучеперых они ответвились очень рано (если бы не кладистика, можно было бы сказать, что это третья ветвь примерно такого же ранга). В результате крыша черепа современного многопера получилась крайне своеобразной: процесс олигомеризации шел там собственным, ни на кого не похожим путем (рис. 4). Различия в протекании одного и того же процесса, подобные разному порядку срастания костей, всегда очень интересны для биологов: они дают возможность различать эволюционные ветви, на первый взгляд сходные, но на самом деле давно разделившиеся.
Рис. 3. Закон анизомеризма Уиллистона. Слева - девонская двоякодышащая рыба Dipnorhynchus, которая считается очень примитивной. Справа - лучеперая рыба Amia (вверху) и мясистолопастная рыба Eusthenopteron (внизу). Рисунки Ф. Я. Дзержинского и Ханса-Петера Шульце.
Тут мы сталкиваемся с палеонтологическим рядом (рис. 3). У очень древних (ранне- и среднедевонских) костных рыб крыша черепа часто представляет собой мелкую, нерегулярную, асимметричную мозаику. Уиллистон и Грегори резонно предположили, что это стартовое состояние. В дальнейшей эволюции рыб покровные кости начинают сливаться, их становится меньше, зато они становятся крупнее и устойчивее: между ними вырабатываются постоянные отношения. Именно так образовались те кости крыши черепа, которые сохранились и у человека.
Закон анизомеризма Уиллистона можно считать частным случаем принципа олигомеризации гомологичных органов, который сформулировал петербургский зоолог Валентин Александрович Догель. Принцип этот очень прост. Если некий организм исходно имел много однотипных органов, то в ходе дальнейшей эволюции эти органы, как правило, будут уменьшаться в числе. Зато те из них, которые сохранятся, будут усложняться и приобретать устойчивые отличия друг от друга. Классические иллюстрации этого принципа - эволюция частей цветка и конечностей членистоногих. Вот и эволюция костей крыши черепа тоже идет по принципу олигомеризации. Правда, этот принцип не всеобщий: мы увидим, что в эволюции некоторых других органов он нарушается.
Рис. 4. Череп современного многопера (Polypterus). Рисунок Ф. Я. Дзержинского.
Особенно интересно, что процесс олигомеризации шел независимо в нескольких разных эволюционных линиях, и в каждой из них кости сливались немного по-своему. Как известно, все костные рыбы делятся на лучеперых и мясистолопастных. Многоперы не относятся к мясистолопастным, но и от лучеперых они ответвились очень рано (если бы не кладистика, можно было бы сказать, что это третья ветвь примерно такого же ранга). В результате крыша черепа современного многопера получилась крайне своеобразной: процесс олигомеризации шел там собственным, ни на кого не похожим путем (рис. 4). Различия в протекании одного и того же процесса, подобные разному порядку срастания костей, всегда очень интересны для биологов: они дают возможность различать эволюционные ветви, на первый взгляд сходные, но на самом деле давно разделившиеся.