Проблема гомологии хелицер
В 1938 году американский энтомолог Роберт Эванс Снодграсс предложил делить всех членистоногих на три подтипа:
подтип Mandibulata
подтип Chelicerata
подтип Trilobita
Подтип Mandibulata по-русски называется жвалоносные. К нему относятся животные, у которых есть антенны (хотя бы первые) и челюсти (мандибулы и две пары максилл). Это ракообразные, насекомые и многоножки.
Теперь посмотрим на представителя подтипа Chelicerata, взяв в пример ложноскорпиона:
Мы видим, что набор головных конечностей здесь совершенно другой.
Достаточно вспомнить обычного паука: у него нет никаких усиков. И никаких жвал у него нет тоже. Ротовыми конечностями тут являются хелицеры: они расположены совсем не там, где жвалы (а скорее там, где усики) и несут короткие клешни. Вторая пара конечностей - педипальпы. Они могут быть очень похожи на ноги (у пауков), а могут нести клешни (у скорпионов и ложноскорпионов). Третья и последующие пары конечностей хелицеровых - это уже обычные ходильные ноги.
Вот схема головы хелицеровых по Гудричу (обозначения - как в предыдущем посте):
Здесь показаны протоцеребрум (P) и дейтоцеребрум (D), а тритоцеребрум (T) отсутствует: предполагается, что он еще плохо развит. Хелицеры расположены при дейтоцеребруме, что, в общем, ожидаемо.
Если хелицеры - это конечности дейтоцеребрального сегмента, то они должны быть гомологами первых антенн ракообразных и единственных усиков насекомых.
Но в зоологии XX века возобладала совсем другая интерпретация этих структур. Малахов пишет:
«У паукообразных самая передняя пара конечностей - хелицеры получают иннервацию от тритоцеребрума (при этом дейтоцеребрум сильно уменьшен или редуцирован). Все последующие конечности у хелицеровых получают иннервацию от брюшной нервной цепочки».
Очевидно, что с анатомией нервной системы здесь какая-то путаница. Разбираться в ней я сейчас не стану, укажу только на современную работу, где вроде бы показано, что хелицеры у мечехвоста иннервируются все-таки дейтоцеребрумом (Mittmann, Scholtz, 2003). Но ясно, что, когда имеешь дело с такой сложной проблемой, бывает очень полезно привлечь к делу какой-нибудь независимый источник данных. Вот тут и приходит на помощь генетика развития.
подтип Mandibulata
подтип Chelicerata
подтип Trilobita
Подтип Mandibulata по-русски называется жвалоносные. К нему относятся животные, у которых есть антенны (хотя бы первые) и челюсти (мандибулы и две пары максилл). Это ракообразные, насекомые и многоножки.
Теперь посмотрим на представителя подтипа Chelicerata, взяв в пример ложноскорпиона:
Мы видим, что набор головных конечностей здесь совершенно другой.
Достаточно вспомнить обычного паука: у него нет никаких усиков. И никаких жвал у него нет тоже. Ротовыми конечностями тут являются хелицеры: они расположены совсем не там, где жвалы (а скорее там, где усики) и несут короткие клешни. Вторая пара конечностей - педипальпы. Они могут быть очень похожи на ноги (у пауков), а могут нести клешни (у скорпионов и ложноскорпионов). Третья и последующие пары конечностей хелицеровых - это уже обычные ходильные ноги.
Вот схема головы хелицеровых по Гудричу (обозначения - как в предыдущем посте):
Здесь показаны протоцеребрум (P) и дейтоцеребрум (D), а тритоцеребрум (T) отсутствует: предполагается, что он еще плохо развит. Хелицеры расположены при дейтоцеребруме, что, в общем, ожидаемо.
Если хелицеры - это конечности дейтоцеребрального сегмента, то они должны быть гомологами первых антенн ракообразных и единственных усиков насекомых.
Но в зоологии XX века возобладала совсем другая интерпретация этих структур. Малахов пишет:
«У паукообразных самая передняя пара конечностей - хелицеры получают иннервацию от тритоцеребрума (при этом дейтоцеребрум сильно уменьшен или редуцирован). Все последующие конечности у хелицеровых получают иннервацию от брюшной нервной цепочки».
Очевидно, что с анатомией нервной системы здесь какая-то путаница. Разбираться в ней я сейчас не стану, укажу только на современную работу, где вроде бы показано, что хелицеры у мечехвоста иннервируются все-таки дейтоцеребрумом (Mittmann, Scholtz, 2003). Но ясно, что, когда имеешь дело с такой сложной проблемой, бывает очень полезно привлечь к делу какой-нибудь независимый источник данных. Вот тут и приходит на помощь генетика развития.