Сегментация головы членистоногих
Для начала предлагаю изложение самых основ этой темы, сделанное в первую очередь по статье профессора Малахова (Малахов, 2001).
Как известно, тело членистоногих состоит из отдельных члеников - сегментов. В этом отношении членистоногие очень похожи на кольчатых червей, которые долгое время считались их предками. Но, в отличие от кольчатых червей, у членистоногих есть голова - передний отдел тела, состоящий из нескольких сегментов, специализированных и слившихся. Сколько именно там сегментов, вопрос сложный и до сих пор не вполне решенный; мы пока что ограничимся общепринятым textbook view.
Основной факт всей сравнительной анатомии головы членистоногих - это наличие в ней трех пар нервных центров: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Они иннервируют головные придатки. Например, у ракообразных с дейтоцеребрумом связана первая пара усиков (антенн), а с тритоцеребрумом - вторая. Все последующие конечности - максиллы, мандибулы и ноги - получают иннервацию уже от ганглиев брюшной нервной цепочки.
У насекомых и у многоножек есть только первая пара антенн, иннервируемая от дейтоцеребрума, а вторые антенны, связанные с тритоцеребрумом, во взрослом состоянии полностью отсутствуют. По этой причине насекомых с многоножками в зоологии XX века часто объединяли в группу Atelocerata - неполноусые.
С протоцеребрумом у подавляющего большинства членистоногих не связаны никакие конечности. Исключение составляют предантенны недавно открытых пещерных ракообразных - ремипедий (как раз о них можно почитать в статье Малахова).
Вот на этой картинке, взятой (с изменениями) из «Encyclopædia Britannica» 1911 года, слева помещена схема головы ракообразного, а справа схема головы насекомого:
Автор рисунков - Эдвин Стивен Гудрич, очень видный британский зоолог, ученик Рэя Ланкастера. Обозначения: р - рот, гл - глаза, A1 - первые антенны (они же единственные антенны насекомых), А2 - вторые антенны, md - мандибулы, mx1 - первая пара максилл, mx2 - вторая пара максилл, P - protocerebrum, D - deutocerebrum, T - tritocerebrum. Римские цифры - это номера сомитов, то есть сегментов мезодермы с целомами.
Список головных сегментов:
протоцеребральный = преантеннальный;
дейтоцеребральный = антеннальный;
тритоцеребральный (не имеет единого синонима);
мандибулярный;
1-й максиллярный;
2-й максиллярный.
Напомним, что мандибулы и максиллы иннервируются уже ганглиями брюшной нервной цепочки. А сегментов в такой голове всего шесть.
Вот, отлично. Теперь мы знаем о сегментации головы членистоногих примерно то, что должен знать студент-биолог на экзамене по зоологии в конце I курса. Правда, придирчивый экзаменатор мог бы заметить, что называть преантеннальный и антеннальный отделы сегментами без оговорок нельзя (и действительно, правомерность применения к ним этого термина совершенно неочевидна), но мы пока не станем вдаваться в эти детали. Будем поднимать слона в лифте, как и положено, по частям.
Есть еще одна группа членистоногих, очень большая и интересная, о которой мы пока не сказали ни слова. Это - хелицеровые, к которым относятся паукообразные и мечехвосты. Как обстоит дело с сегментацией головы у них?
Как известно, тело членистоногих состоит из отдельных члеников - сегментов. В этом отношении членистоногие очень похожи на кольчатых червей, которые долгое время считались их предками. Но, в отличие от кольчатых червей, у членистоногих есть голова - передний отдел тела, состоящий из нескольких сегментов, специализированных и слившихся. Сколько именно там сегментов, вопрос сложный и до сих пор не вполне решенный; мы пока что ограничимся общепринятым textbook view.
Основной факт всей сравнительной анатомии головы членистоногих - это наличие в ней трех пар нервных центров: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Они иннервируют головные придатки. Например, у ракообразных с дейтоцеребрумом связана первая пара усиков (антенн), а с тритоцеребрумом - вторая. Все последующие конечности - максиллы, мандибулы и ноги - получают иннервацию уже от ганглиев брюшной нервной цепочки.
У насекомых и у многоножек есть только первая пара антенн, иннервируемая от дейтоцеребрума, а вторые антенны, связанные с тритоцеребрумом, во взрослом состоянии полностью отсутствуют. По этой причине насекомых с многоножками в зоологии XX века часто объединяли в группу Atelocerata - неполноусые.
С протоцеребрумом у подавляющего большинства членистоногих не связаны никакие конечности. Исключение составляют предантенны недавно открытых пещерных ракообразных - ремипедий (как раз о них можно почитать в статье Малахова).
Вот на этой картинке, взятой (с изменениями) из «Encyclopædia Britannica» 1911 года, слева помещена схема головы ракообразного, а справа схема головы насекомого:
Автор рисунков - Эдвин Стивен Гудрич, очень видный британский зоолог, ученик Рэя Ланкастера. Обозначения: р - рот, гл - глаза, A1 - первые антенны (они же единственные антенны насекомых), А2 - вторые антенны, md - мандибулы, mx1 - первая пара максилл, mx2 - вторая пара максилл, P - protocerebrum, D - deutocerebrum, T - tritocerebrum. Римские цифры - это номера сомитов, то есть сегментов мезодермы с целомами.
Список головных сегментов:
протоцеребральный = преантеннальный;
дейтоцеребральный = антеннальный;
тритоцеребральный (не имеет единого синонима);
мандибулярный;
1-й максиллярный;
2-й максиллярный.
Напомним, что мандибулы и максиллы иннервируются уже ганглиями брюшной нервной цепочки. А сегментов в такой голове всего шесть.
Вот, отлично. Теперь мы знаем о сегментации головы членистоногих примерно то, что должен знать студент-биолог на экзамене по зоологии в конце I курса. Правда, придирчивый экзаменатор мог бы заметить, что называть преантеннальный и антеннальный отделы сегментами без оговорок нельзя (и действительно, правомерность применения к ним этого термина совершенно неочевидна), но мы пока не станем вдаваться в эти детали. Будем поднимать слона в лифте, как и положено, по частям.
Есть еще одна группа членистоногих, очень большая и интересная, о которой мы пока не сказали ни слова. Это - хелицеровые, к которым относятся паукообразные и мечехвосты. Как обстоит дело с сегментацией головы у них?