Введение в биологию (X)
Тема X
ЭУКАРИОТЫ
А сейчас поговорим об одной особой группе живых организмов, которая называется эукариотами. Вообще-то это название нам уже знакомо. Напомню, что эукариоты - один из трех доменов общепринятого древа жизни, наравне с бактериями и археями (вирусы пока не в счет). Причем на эволюционных деревьях, построенных по молекулярным данным, эукариоты однозначно ближе к археям, чем к бактериям. Архей и бактерий вместе называют прокариотами, но это не эволюционная ветвь, а просто сборный термин, образуемый методом исключения: мол, есть эукариоты, а есть все остальные.
Самые древние предполагаемые эукариоты, остатки которых удалось найти палеонтологам, имеют возраст 2,2 миллиарда лет (Retallack et al., 2013). А наиболее вероятный возраст самых древних следов жизни - 3,8 миллиарда лет. Это означает, что в течение больше чем полутора миллиардов лет биосфера Земли прекрасно обходилась без эукариот.
Если для начала кратко просуммировать основные отличия эукариотной клетки от прокариотной, получится примерно следующий список:
● Большой размер клеток: средний одноклеточный эукариот примерно раз в десять крупнее среднего прокариота.
● ДНК заключена в ядро, окруженное оболочкой из двух мембран.
● ДНК линейна, в отличие от кольцевой ДНК бактерий и архей.
● Клетка пронизана сложной системой внутренних мембранных полостей и пузырьков (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, вакуоли).
● Есть система внутриклеточных опорно-двигательных структур, называемая цитоскелетом.
● Распространены дополнительные органеллы, окруженные собственной мембраной - митохондрии (производят дыхание) и пластиды (производят фотосинтез).
Начнем с самого общего. В любой эукариотной клетке есть система взаимосвязанных мембранных полостей и каналов, которая называется эндоплазматической сетью (ЭПС). На шероховатой ЭПС сидят рибосомы, на гладкой нет. Основные функции ЭПС - синтез и транспорт белков и липидов.
Благодаря ЭПС и другим мембранным органеллам эукариотная клетка очень сильно компартментализована, то есть разделена на отсеки, переход веществ между которыми возможен только с участием специальных транспортных белков. Это гораздо более фундаментальная особенность, чем может показаться на первый взгляд. Прокариотную клетку можно рассматривать как единый мешок с раствором (пусть и вязким), а вот эукариотную - совершенно точно нельзя. Внутри прокариотной клетки ДНК, белки и другие молекулы могут перемещаться путем простой физической диффузии, как в любом растворе. В эукариотной клетке такое невозможно в принципе, там практически все молекулы добираются от места синтеза до "места работы" с помощью сложных транспортных систем, обеспечивающих направленные переходы из отсека в отсек. Все это означает, что у эукариотной клетки гораздо выше внутренняя упорядоченность, или, говоря научным языком - ниже энтропия. С физической точки зрения более фундаментальное отличие трудно придумать (Кунин, 2014).
Специализированное замкнутое разрастание ЭПС, заключающее в себе почти всю клеточную ДНК, называется ядром. Пространство между двумя мембранами ядра является непосредственным продолжением внутренней полости ЭПС. Во избежание путаницы скажем, что ДНК находится не в этой полости, а снаружи от нее, между причудливо сомкнутыми цистернами ЭПС, образующими нечто шарообразное. Часть содержимого клетки, находящаяся снаружи от ядра, называется цитоплазмой. Транспорт из ядра в цитоплазму и обратно происходит через ядерные поры - сложные белковые комплексы, пронизывающие обе ядерные мембраны и избирательно пропускающие молекулы. Белки, образующие ядерные поры, называются нуклеопоринами. Основное содержимое ядра - ДНК, ассоциированная с белками (хроматин). Важнейшие (хотя далеко не единственные) белки, взаимодействующие с ядерной ДНК эукариот - гистоны, на которые она буквально наматывается. В гистонах всегда много лизина и аргинина - положительно заряженных аминокислот, заряды которых облегчают взаимодействие с ДНК (ее молекула заряжена, как мы помним, отрицательно). Кроме того, гистоны часто подвергаются дополнительным химическим модификациям, которые бывают важны для регуляции экспрессии генов. Особая часть ядра - ядрышко, где формируются субъединицы рибосом; в целые рибосомы они собираются уже в цитоплазме, потому что целая рибосома не пройдет сквозь ядерную пору.
Клеточное ядро - важнейший признак эукариот. Собственно, "эукариоты" буквально и значит "обладающие настоящим ядром". На самом деле оговорка насчет "настоящего" тут не нужна, потому что у прокариот никакого ядра просто нет. И, с другой стороны, у всех современных эукариот ядро полностью сформировано, так что никаких переходных состояний мы тут не видим. Происхождение ядра - одна из самых больших эволюционных загадок.
Любая находящаяся внутри клетки полость, ограниченная мембраной, называется вакуолью. Строго говоря, вся эндоплазматическая сеть - не что иное, как сложная система ветвящихся, сливающихся, переходящих друг в друга вакуолей. Но в любой эукариотной клетке есть и множество мелких вакуолей, функции которых очень разнообразны. Они могут служить для переваривания захваченных клеткой пищевых объектов (пищеварительная вакуоль), для собирания и удаления лишней воды (сократительная вакуоль) или просто для транспорта разных веществ. Специализированная транспортная система эукариотной клетки - аппарат Гольджи - представляет собой стопку крупных плоских вакуолей, от краев которых могут отшнуровываться подвижные маленькие вакуоли. Разные молекулы "упаковываются" в эти вакуоли и отправляются в них по назначению.
Сложные формы клеток эукариот и все типы их внутриклеточной подвижности возможны благодаря цитоскелету, который делится на микротрубочки (состоят из белка тубулина), микрофиламенты (состоят из белка актина) и промежуточные филаменты (имеют разнообразный состав).
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры, собранные из множества молекул тубулина, которые бывают нескольких типов, например α- и β-тубулин (они кодируются отдельными генами). Сборка и разборка микротрубочек питается энергией за счет расщепления ГТФ. Микротрубочки придают клеткам постоянную форму, а также с помощью специальных двигательных белков участвуют в клеточном делении, служат “рельсами” для перемещения вакуолей и образуют основу жгутиков и ресничек. Последние есть, например, у одноклеточных эукариот, попавших в школьный учебник зоологии - эвглены зеленой (жгутики) и инфузории-туфельки (реснички). Внутри каждого жгутика и каждой реснички проходит строго определенным образом устроенный пучок микротрубочек.
Микрофиламенты - это нити из актина, более тонкие, чем микротрубочки, но зато способные сокращаться с помощью белка миозина, расщепляющего АТФ. На самом деле эта формулировка неточна: отдельные микрофиламенты не сокращаются, а скользят по миозину относительно других микрофиламентов таким образом, что в результате вся клетка или ее часть меняет форму - например, становится короче. От микрофиламентов зависит большинство видов клеточной подвижности, в том числе амебоидное движение и мышечное сокращение.
ЭУКАРИОТЫ
А сейчас поговорим об одной особой группе живых организмов, которая называется эукариотами. Вообще-то это название нам уже знакомо. Напомню, что эукариоты - один из трех доменов общепринятого древа жизни, наравне с бактериями и археями (вирусы пока не в счет). Причем на эволюционных деревьях, построенных по молекулярным данным, эукариоты однозначно ближе к археям, чем к бактериям. Архей и бактерий вместе называют прокариотами, но это не эволюционная ветвь, а просто сборный термин, образуемый методом исключения: мол, есть эукариоты, а есть все остальные.
Самые древние предполагаемые эукариоты, остатки которых удалось найти палеонтологам, имеют возраст 2,2 миллиарда лет (Retallack et al., 2013). А наиболее вероятный возраст самых древних следов жизни - 3,8 миллиарда лет. Это означает, что в течение больше чем полутора миллиардов лет биосфера Земли прекрасно обходилась без эукариот.
Если для начала кратко просуммировать основные отличия эукариотной клетки от прокариотной, получится примерно следующий список:
● Большой размер клеток: средний одноклеточный эукариот примерно раз в десять крупнее среднего прокариота.
● ДНК заключена в ядро, окруженное оболочкой из двух мембран.
● ДНК линейна, в отличие от кольцевой ДНК бактерий и архей.
● Клетка пронизана сложной системой внутренних мембранных полостей и пузырьков (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, вакуоли).
● Есть система внутриклеточных опорно-двигательных структур, называемая цитоскелетом.
● Распространены дополнительные органеллы, окруженные собственной мембраной - митохондрии (производят дыхание) и пластиды (производят фотосинтез).
Начнем с самого общего. В любой эукариотной клетке есть система взаимосвязанных мембранных полостей и каналов, которая называется эндоплазматической сетью (ЭПС). На шероховатой ЭПС сидят рибосомы, на гладкой нет. Основные функции ЭПС - синтез и транспорт белков и липидов.
Благодаря ЭПС и другим мембранным органеллам эукариотная клетка очень сильно компартментализована, то есть разделена на отсеки, переход веществ между которыми возможен только с участием специальных транспортных белков. Это гораздо более фундаментальная особенность, чем может показаться на первый взгляд. Прокариотную клетку можно рассматривать как единый мешок с раствором (пусть и вязким), а вот эукариотную - совершенно точно нельзя. Внутри прокариотной клетки ДНК, белки и другие молекулы могут перемещаться путем простой физической диффузии, как в любом растворе. В эукариотной клетке такое невозможно в принципе, там практически все молекулы добираются от места синтеза до "места работы" с помощью сложных транспортных систем, обеспечивающих направленные переходы из отсека в отсек. Все это означает, что у эукариотной клетки гораздо выше внутренняя упорядоченность, или, говоря научным языком - ниже энтропия. С физической точки зрения более фундаментальное отличие трудно придумать (Кунин, 2014).
Специализированное замкнутое разрастание ЭПС, заключающее в себе почти всю клеточную ДНК, называется ядром. Пространство между двумя мембранами ядра является непосредственным продолжением внутренней полости ЭПС. Во избежание путаницы скажем, что ДНК находится не в этой полости, а снаружи от нее, между причудливо сомкнутыми цистернами ЭПС, образующими нечто шарообразное. Часть содержимого клетки, находящаяся снаружи от ядра, называется цитоплазмой. Транспорт из ядра в цитоплазму и обратно происходит через ядерные поры - сложные белковые комплексы, пронизывающие обе ядерные мембраны и избирательно пропускающие молекулы. Белки, образующие ядерные поры, называются нуклеопоринами. Основное содержимое ядра - ДНК, ассоциированная с белками (хроматин). Важнейшие (хотя далеко не единственные) белки, взаимодействующие с ядерной ДНК эукариот - гистоны, на которые она буквально наматывается. В гистонах всегда много лизина и аргинина - положительно заряженных аминокислот, заряды которых облегчают взаимодействие с ДНК (ее молекула заряжена, как мы помним, отрицательно). Кроме того, гистоны часто подвергаются дополнительным химическим модификациям, которые бывают важны для регуляции экспрессии генов. Особая часть ядра - ядрышко, где формируются субъединицы рибосом; в целые рибосомы они собираются уже в цитоплазме, потому что целая рибосома не пройдет сквозь ядерную пору.
Клеточное ядро - важнейший признак эукариот. Собственно, "эукариоты" буквально и значит "обладающие настоящим ядром". На самом деле оговорка насчет "настоящего" тут не нужна, потому что у прокариот никакого ядра просто нет. И, с другой стороны, у всех современных эукариот ядро полностью сформировано, так что никаких переходных состояний мы тут не видим. Происхождение ядра - одна из самых больших эволюционных загадок.
Любая находящаяся внутри клетки полость, ограниченная мембраной, называется вакуолью. Строго говоря, вся эндоплазматическая сеть - не что иное, как сложная система ветвящихся, сливающихся, переходящих друг в друга вакуолей. Но в любой эукариотной клетке есть и множество мелких вакуолей, функции которых очень разнообразны. Они могут служить для переваривания захваченных клеткой пищевых объектов (пищеварительная вакуоль), для собирания и удаления лишней воды (сократительная вакуоль) или просто для транспорта разных веществ. Специализированная транспортная система эукариотной клетки - аппарат Гольджи - представляет собой стопку крупных плоских вакуолей, от краев которых могут отшнуровываться подвижные маленькие вакуоли. Разные молекулы "упаковываются" в эти вакуоли и отправляются в них по назначению.
Сложные формы клеток эукариот и все типы их внутриклеточной подвижности возможны благодаря цитоскелету, который делится на микротрубочки (состоят из белка тубулина), микрофиламенты (состоят из белка актина) и промежуточные филаменты (имеют разнообразный состав).
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры, собранные из множества молекул тубулина, которые бывают нескольких типов, например α- и β-тубулин (они кодируются отдельными генами). Сборка и разборка микротрубочек питается энергией за счет расщепления ГТФ. Микротрубочки придают клеткам постоянную форму, а также с помощью специальных двигательных белков участвуют в клеточном делении, служат “рельсами” для перемещения вакуолей и образуют основу жгутиков и ресничек. Последние есть, например, у одноклеточных эукариот, попавших в школьный учебник зоологии - эвглены зеленой (жгутики) и инфузории-туфельки (реснички). Внутри каждого жгутика и каждой реснички проходит строго определенным образом устроенный пучок микротрубочек.
Микрофиламенты - это нити из актина, более тонкие, чем микротрубочки, но зато способные сокращаться с помощью белка миозина, расщепляющего АТФ. На самом деле эта формулировка неточна: отдельные микрофиламенты не сокращаются, а скользят по миозину относительно других микрофиламентов таким образом, что в результате вся клетка или ее часть меняет форму - например, становится короче. От микрофиламентов зависит большинство видов клеточной подвижности, в том числе амебоидное движение и мышечное сокращение.