Введение в биологию (VIII)
Тема VIII
НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Полимер, мономерами которого являются нуклеотиды, называется нуклеиновой кислотой. Такой полимер в некотором отношении сложнее, чем белок, потому что сам по себе нуклеотид - это (как мы теперь знаем) многокомпонентная молекула, более сложная, чем любая аминокислота. В нуклеиновой кислоте остатки сахара, принадлежащие разным нуклеотидам, соединены через фосфатные группы, так что получается длинная цепочка чередующихся остатков сахара и фосфата - так называемый сахаро-фосфатный остов, вбок от которого торчат радикалы азотистых оснований. Разные нуклеиновые кислоты называются по-разному в зависимости от того, какой у них в нуклеотидах сахар. Если это рибоза, то кислота рибонуклеиновая, а если дезоксирибоза, то, соответственно, дезоксирибонуклеиновая. Сокращения, обозначающие эти кислоты - ДНК и РНК - скорее всего уже знакомы большинству читателей и без меня. В нашем перенасыщенном информацией мире про них труднее не услышать, чем услышать.
Вот так могла бы выглядеть конденсация нуклеотидов в нуклеиновую кислоту (в данном случае рибонуклеиновую, то есть РНК):
Мы видим тут две вещи. Во-первых, в момент образования связи между нуклеотидами от них отщепляется вода, как при реакции образования сложного эфира (с химической точки зрения это, собственно, и есть реакция образования сложного эфира, где в роли спирта пятиуглеродный сахар, а в роли кислоты фосфат). Во-вторых, получающийся в результате фосфатный мостик всегда расположен между 3'-углеродом одного сахара и 5'-углеродом другого. У возникающей молекулы - два конца, на одном из которых свободный фосфат (это 5'-конец), а на другом свободный гидроксил (это 3'-конец). Запомним это! Различать направления 5'→3 и 3'→5' для нас будет чрезвычайно важно, некоторые биологические функции нуклеиновых кислот без этого просто нельзя понять. Хорошо еще, что ДНК и РНК - линейные полимеры, то есть неветвящиеся; чисто химически их ветвление возможно, но современные живые организмы эту возможность почти нигде не реализуют.
Чем ДНК и РНК отличаются друг от друга? Начнем с того, что ДНК практически всегда имеет форму двойной спирали и используется для долговременного хранения генетической информации. РНК же почти всегда одноцепочечная и используется разными способами для передачи генетической информации, но не для ее постоянного хранения (исключение можно найти только у такой довольно экзотичной формы жизни, как РНК-содержащие вирусы). Знаменитая двойная спираль ДНК - это на самом деле объединение двух совершенно самостоятельных молекул ДНК, которые удерживаются вместе множеством водородных связей. Молекулы РНК так обычно не взаимодействуют.
А вот на этой картинке очень наглядно показаны два чисто химических отличия ДНК от РНК. О первом из них уже говорилось: в ДНК везде дезоксирибоза вместо рибозы. Второе отличие касается азотистых оснований: в ДНК нет урацила, вместо него там тимин. Нет сомнений, что эти отличия должны иметь эволюционное объяснение, и довольно скоро мы попробуем такое объяснение отыскать.
Исторически сложилось так, что поначалу в центре внимания биологов оказалась не РНК, а именно ДНК. Ее больше, и выделить ее для химического анализа легче. Вообще-то говоря, на самом деле ДНК - не столько кислота, сколько соль. Кислотой ее называют из-за фосфатных групп, но в физиологических условиях эти фосфатные группы диссоциируют (отдают протоны), и остаются обнаженные отрицательные заряды, которые компенсируются положительно заряженными ионами натрия (их всегда много в растворе). Так что правильнее было бы называть ДНК дезоксирибонуклеатом натрия - между прочим, ее так и называют в некоторых работах середины XX века. Но сейчас название "ДНК" настолько закрепилось, что менять его, видимо, уже не придется.
Главный источник ДНК в природе - ядра клеток эукариот, то есть организмов, которые так и названы по признаку наличия ядра (напомню, что к ним относятся животные, растения, грибы и разные одноклеточные вроде амеб и инфузорий). Что такое клеточное ядро, мы пока "не знаем", и нам неважны никакие детали его устройства, кроме самых простых фактов: клеточное ядро - это находящаяся внутри клетки полость, ограниченная оболочкой из двух мембран, в целом подобных наружной мембране, и содержащая очень много ДНК. Между прочим, само название "нуклеиновые кислоты" происходит именно от слова, обозначающего ядро (nucleus). Вместе с белками, на которые она намотана, ядерная ДНК образует хорошо видимые под микроскопом нити. Но и в клетках не имеющих никакого ядра организмов-прокариот, то есть бактерий и архей, ДНК тоже всегда есть. Она есть абсолютно в любой современной живой клетке. Исключением могут быть только заведомо умирающие клетки вроде, например, наших красных кровяных телец - эритроцитов (которые, надо заметить, и клетками-то не все биологи согласны считать). Кроме того, молекулы ДНК просто огромны, у эукариот они могут состоять буквально из миллиардов нуклеотидных звеньев. В общем, не заметить такое вещество было бы трудно. Но вот что и как оно делает - оставалось загадкой в течение больше чем 80 лет. В следующей части разговора мы немного (совсем чуть-чуть!) отойдем от логического порядка изложения в пользу исторического и посмотрим, как наука о ДНК развивалась.
НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
Полимер, мономерами которого являются нуклеотиды, называется нуклеиновой кислотой. Такой полимер в некотором отношении сложнее, чем белок, потому что сам по себе нуклеотид - это (как мы теперь знаем) многокомпонентная молекула, более сложная, чем любая аминокислота. В нуклеиновой кислоте остатки сахара, принадлежащие разным нуклеотидам, соединены через фосфатные группы, так что получается длинная цепочка чередующихся остатков сахара и фосфата - так называемый сахаро-фосфатный остов, вбок от которого торчат радикалы азотистых оснований. Разные нуклеиновые кислоты называются по-разному в зависимости от того, какой у них в нуклеотидах сахар. Если это рибоза, то кислота рибонуклеиновая, а если дезоксирибоза, то, соответственно, дезоксирибонуклеиновая. Сокращения, обозначающие эти кислоты - ДНК и РНК - скорее всего уже знакомы большинству читателей и без меня. В нашем перенасыщенном информацией мире про них труднее не услышать, чем услышать.
Вот так могла бы выглядеть конденсация нуклеотидов в нуклеиновую кислоту (в данном случае рибонуклеиновую, то есть РНК):
Мы видим тут две вещи. Во-первых, в момент образования связи между нуклеотидами от них отщепляется вода, как при реакции образования сложного эфира (с химической точки зрения это, собственно, и есть реакция образования сложного эфира, где в роли спирта пятиуглеродный сахар, а в роли кислоты фосфат). Во-вторых, получающийся в результате фосфатный мостик всегда расположен между 3'-углеродом одного сахара и 5'-углеродом другого. У возникающей молекулы - два конца, на одном из которых свободный фосфат (это 5'-конец), а на другом свободный гидроксил (это 3'-конец). Запомним это! Различать направления 5'→3 и 3'→5' для нас будет чрезвычайно важно, некоторые биологические функции нуклеиновых кислот без этого просто нельзя понять. Хорошо еще, что ДНК и РНК - линейные полимеры, то есть неветвящиеся; чисто химически их ветвление возможно, но современные живые организмы эту возможность почти нигде не реализуют.
Чем ДНК и РНК отличаются друг от друга? Начнем с того, что ДНК практически всегда имеет форму двойной спирали и используется для долговременного хранения генетической информации. РНК же почти всегда одноцепочечная и используется разными способами для передачи генетической информации, но не для ее постоянного хранения (исключение можно найти только у такой довольно экзотичной формы жизни, как РНК-содержащие вирусы). Знаменитая двойная спираль ДНК - это на самом деле объединение двух совершенно самостоятельных молекул ДНК, которые удерживаются вместе множеством водородных связей. Молекулы РНК так обычно не взаимодействуют.
А вот на этой картинке очень наглядно показаны два чисто химических отличия ДНК от РНК. О первом из них уже говорилось: в ДНК везде дезоксирибоза вместо рибозы. Второе отличие касается азотистых оснований: в ДНК нет урацила, вместо него там тимин. Нет сомнений, что эти отличия должны иметь эволюционное объяснение, и довольно скоро мы попробуем такое объяснение отыскать.
Исторически сложилось так, что поначалу в центре внимания биологов оказалась не РНК, а именно ДНК. Ее больше, и выделить ее для химического анализа легче. Вообще-то говоря, на самом деле ДНК - не столько кислота, сколько соль. Кислотой ее называют из-за фосфатных групп, но в физиологических условиях эти фосфатные группы диссоциируют (отдают протоны), и остаются обнаженные отрицательные заряды, которые компенсируются положительно заряженными ионами натрия (их всегда много в растворе). Так что правильнее было бы называть ДНК дезоксирибонуклеатом натрия - между прочим, ее так и называют в некоторых работах середины XX века. Но сейчас название "ДНК" настолько закрепилось, что менять его, видимо, уже не придется.
Главный источник ДНК в природе - ядра клеток эукариот, то есть организмов, которые так и названы по признаку наличия ядра (напомню, что к ним относятся животные, растения, грибы и разные одноклеточные вроде амеб и инфузорий). Что такое клеточное ядро, мы пока "не знаем", и нам неважны никакие детали его устройства, кроме самых простых фактов: клеточное ядро - это находящаяся внутри клетки полость, ограниченная оболочкой из двух мембран, в целом подобных наружной мембране, и содержащая очень много ДНК. Между прочим, само название "нуклеиновые кислоты" происходит именно от слова, обозначающего ядро (nucleus). Вместе с белками, на которые она намотана, ядерная ДНК образует хорошо видимые под микроскопом нити. Но и в клетках не имеющих никакого ядра организмов-прокариот, то есть бактерий и архей, ДНК тоже всегда есть. Она есть абсолютно в любой современной живой клетке. Исключением могут быть только заведомо умирающие клетки вроде, например, наших красных кровяных телец - эритроцитов (которые, надо заметить, и клетками-то не все биологи согласны считать). Кроме того, молекулы ДНК просто огромны, у эукариот они могут состоять буквально из миллиардов нуклеотидных звеньев. В общем, не заметить такое вещество было бы трудно. Но вот что и как оно делает - оставалось загадкой в течение больше чем 80 лет. В следующей части разговора мы немного (совсем чуть-чуть!) отойдем от логического порядка изложения в пользу исторического и посмотрим, как наука о ДНК развивалась.