Амфибии эволюционировали в подземных лабиринтах
С. В. Савельев Нейробиологические закономерности происхождения наземных позвоночных Журнал общей биологии. Т.69. 2008. № 2. С.118-129
С.В.Савельев изложил некоторые сведения о нейрофизиологии и органах чувств современных и древних амфибий. Как выясняется, вся сенсорная система древних амфибий была совсем не приспособлена, чтобы обслуживать животных в мутных мелких водоемах - их гипотетическом эволюционном плацдарме. Те местообитания, в которых эволюционировали предки четвероногих, должны были быть трехмерными, с чистой водой и с плохим освещением. Такими экотопами вполне могли быть пещеры и подземные протоки.
С.В.Савельев дал оценку гипотезе возникновения четвероногих в мелких водах заболоченных лагун. Эта гипотеза считается классической: в мелких солоноватых лагунах, то и дело пересыхавших, жили кистеперые рыбы (конкретнее, особая группа рипидистии). Они были вынуждены приспосабливаться к заморным условиям, обсушению дна, передвижению посуху из одной «лужи» в другую, добыванию пищи в околоводных условиях. В результате нужда заставила их приобрести легкие, изобрести рычажные конечности, обрести слух и воздушное обоняние. С.В.Савельев предлагает рассмотреть эту гипотезу с точки зрения развития органов чувств и мозга у древних и современных амфибий.
Древние амфибии обладали небольшими глазами, а значит, плохим зрением. Зато у них было отличное обоняние. Оно представлено двумя системами с самостоятельной иннервацией и соответствующим представительством в головном мозге. Вместе с древним обонятельным органом возникла и вомероназальная система , ответственная за дистантную хеморецепцию. Еще лучше у них была развита система равновесия, связанная со слуховым аппаратом. Она включает три блока. Во-первых, сам слуховой аппарат вместе с боковой линией. Этот орган хорошо воспринимает колебания воды. Во-вторых, полукружный канал с рецепторами линейного ускорения и, в-третьих, полукружный канал с рецепторами углового ускорения. Кроме того, у рипидистий найден аналог электрических сенсоров рыб. Рыбы используют подобные органы для ориентации и обнаружения добычи в темноте и в мутной воде.
Нужны ли такие органы чувств в тех условиях, которые предположительно были основной ареной эволюции тетрапод? По мнению С.В.Савельева, не нужны. Зачем, например, развитое обоняние среди тухлых водорослей? Зачем на мелководье столь совершенный орган рецепции движения, который наилучшим образом себя проявляет в трехмерной объемной среде? Или зачем дистантная электорецепция в пересыхающих водоемах, где радиус действия весьма ограничен? Получается, что в неглубоком, теплом, заполненном разлагающимися органическими остатками водоеме жувут слабовидящие существа, практически глухие, лишенные возможности использовать свое отличное обоняние. В качестве ненужного довеска они имеют рецепторы ускорения и электрических сигналов. Хотя, по логике, среда должна была бы предъявить к ним требование, прежде всего, хорошо видеть, зато не стала бы заботиться о регуляции движения, и в результате, как это получилось у миног, один из полукружных каналов исчез бы. Животных с подобным набором органов чувств определили явно не на свое место.
Предположительно, подходящим для них местом могли быть некие подземные полуводные полости. Например, подводные пещеры и протоки, какие имеются сейчас у тихоокеанского побережья Южной Америки, на восточном побережье Африки и Индокитая. Или же почвенные каверны на границе мангровых зарослей, подобные пещеристым берегам заболоченных районов современного Цейлона. Кроме того, типично девонской экологической нишей, по представлениям Савельева, были притопленные древесные завалы вдоль берегов лагун и эстуариев, как наземных, так и подземных. Там в относительно чистой воде и при скудном освещении острое зрение не так уж важно, зато необходимы и обоняние, работающее и в воздухе, и в воде, и рецепторы движения. Также полезными станут лапы, пусть и недоразвитые поначалу: пещерные жители и обитатели почвенных полостей должны быть готовы преодолевать препятствия на суше. Необходимы и органы воздушного дыхания как дополнение к дыханию жабрами. Гипотетически на выходе подземных потоков в море могут располагаться нерестилища рыб, а это означает возможную добычу для пещерных хищников. Ведь древние рипидистии были хищниками, охотившимися, вероятнее всего, на рыб. Предположительно именно в таких условиях предки земноводных и прошли свой эволюционный путь от рыб до четвероногих.
Согласно модели Савельева, в начальный период становления четвероногих природа предложила на рассмотрение эволюции большое разнообразие вариантов амфибий. Продвижение на сушу было связано с выходом из подземных пещер наиболее сформированных вариантов. Попыток выхода на сушу было несколько, причем смельчаки обладали разными наборами «наземного» снаряжения. Так, древние Apoda, представителем которых является современная кольчатая червяга , по-видимому, вышли на сушу еще до формирования парных конечностей. Этот вывод следует из того факта, что у них в мозгу вообще нет центра управления конечностями (красное ядро в базальной части среднего мозга), хотя у вторично утративших конечности этот центр имеется. Это значит, что конечности у Apoda так и не возникли. Зато у них работали легкие, органы выделения и т.д. Хвостатые амфибии после приобретения конечностей и легких тоже могли вести «почвенный» образ жизни. Затем некоторые группы независимо выходили из почвы и эволюционировали независимо друг от друга. Бесхвостые амфибии, как и их хвостатые сородичи, морфологически сложились в почвенных лабиринтах или пещерах. Они заняли в пещерах воздушную нишу, перебравшись на стены пещер. В этих условиях они утратили хвост, уменьшили длину позвоночника. И уже достигнув вполне удовлетворительной морфологии, вышли из пещер во влажные леса.
Эта гипотеза построена на сравнительно-анатомических фактах: строении скелета, мозга, органов чувств. Она объясняет, почему вполне приспособленные тетраподы появились в палеонтологической летописи внезапно: ранний период их эволюции прошел в таких укромных местообитаниях, обитатели которых имеют мало шансов попасть в палеонтологическую летопись. Гипотеза также иллюстрирует полифилетичность амфибий. Разнообразие важных морфологических признаков может быть следствием самостоятельной эволюции в нескольких линиях.
Обсуждение гипотезы Савельева с точки зрения палентологии и тафономии еще предстоит.
http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=171
Очень мне нравится эта гипотеза, я всегда оказывался в тупике, когда старался понять стандартную версию происхождения позвоночных - через мелководья на сушу вперёд, там масса противоречий. А эта выводит из тупика.