Ревень Rheum palaestinum, самоорошающееся растение пустынь Израиля
Симха Лев-Ядун, Гади Кацир, Гиди Нееман
Аннотация. Редкое растение пустынный ревень Rheum palaestinum из сем. Гречишных - многолетний гемикриптофит, растущий в пустынных горных районах Израиля и Иордании, где за год выпадает ~75 мм осадков, причём зимой. Именно тогда вырастает ревень, давая от одного до четырех крупных округлых листьев. Они плотно прилегают к земле и образуют розетки площадью до 1 м2.
Листья ревеня заметно отличаются от типичных маленьких листьев большинства растений пустынь. Более того, у них уникальная скульптура поверхности, напоминающая уменьшенную горную местность с хорошо развитыми крутыми склонами, ущельями и хребтами (рис.1). Возникает вопрос об адаптивном значении этих особенностей.
Авторы предположили, что крупные листья нужны для сбора дождевой воды, а рельеф направляет струйки прямо к центральному корню. Дальше они проверили эту гипотезу: измеряли рост листьев по сезонам, подсчитывали площади влажной почвы, возникающей вокруг корня после настоящего и сконструированного ими дождя, смоделировали возможность сбора воды при данной площади листьев и еженедельные осадках. Обнаружено, что при малейшем дожде вода направленно стекает по жилкам к основанию листа, где орошает вертикальный корень. Благодаря этому типичное растение ревеня собирает более 4100 см3 воды в год и имеет водный режим около 427 мм/год, что эквивалентно средиземноморскому климату. Это первый пример самоорошения у растений пустыни, когда крупные листья создают мини-оазис.
Введение
Нехватка воды, вызванная непредсказуемостью обилия и моментов выпадения осадков - главнейшее препятствие для роста растений в засушливых условиях во всем мире. [Это породило] многочисленные приспособления, увеличивающие поглощение воды, её повышающие эффективность использования и снижающие потери воды (Evenari et al., 1982; Fahn and Cutler, 1992). Многие растения пустынь развивают двухярусную корневую систему из (1) глубоких вертикально растущих корней с узкими сосудами ксилемы для поглощения воды из глубоких слоёв и (2) поверхностных горизонтально растущих корней с широкими сосудами ксилемы для быстрого захвата воды из поверхностных и временных потоков после небольших дождей (Fahn 1964).
Редкое растение пустынный ревень Rheum palaestinum Feinbr. (сем. Гречишных Polygonaceae) - эндемик Израиля и Иордании. Он растет в горных пустынных районах, где среднегодовое количество осадков составляет ок. 75 мм (Feinbrun 1944; Zohary 1966). Его крупные округлые листья заметно отличаются от мелких, обычных для большинства растений пустынь (Smith 1978). Возникает вопрос об адаптивном значении этих уникальных листьев [и о характере создавших их давлений отбора], ответ на который исследован авторами. Они предположили, что размер и уникальная морфология листьев образуют как бы ловушку для редких дождей: благодаря им вся выпавшая вода эффективно собирается с большой площади, после чего направляется точно к основанию листьев, где попадает в почву вокруг корня.
Материалы и методы
Место исследований и осадки
Ревень изучали в гористой пустыне Центрального Негева, Израиль (30°30′ северной широты, 34°38′ восточной долготы; 850-950 м над уровнем моря). Данные об осадках (1970-2003 гг.) были получены с ближайшей метеорологической станции в г. Мицпе-Рамон (30 км северо-восточнее).
Объект исследования
Пустынный ревень R. palaestinum - многолетний гемикриптофит. Он вырастает в дождливые зимы и дает от одного до четырех крупных (диаметр 20-70 см) округлых листьев, плотно прижатых к земле, образующих крупные розетки площадью до 1 м2 (рис.1а). (Feinbrun 1944; Zohary 1966). Для характеристики сезонного роста листьев, их измеряли в 4-х последовательных повторностях у ~40 ревеней за зимнюю вегетацию 2004/2005 гг. У R. palaestinum один главный корень, уходящий вертикально на большую глубину (Zohary 1966; Danin 1969, 1983), тогда как большинство растений пустынь наряду с ним имеют много корней, разрастающихся горизонтально в приповерхностных слоях почвы (Fahn 1964). Однако точная длина корня неизвестна, ибо растение охраняемое, его не выкопаешь.
Измерение просачивания воды в почву
Для количественной оценки проcачивания воды в типичную лессовую почву пустыни авторы моделировали осадки объёмом 1, 2, 4, 6, 8 и 10 мм с одинаковой интенсивностью искусственного дождя, например, 1 мм за 15 минут, 2 мм за 30 минут и т. д. Опыт производили в 5 повторностях для каждой интенсивности в обычные (переменная облачность, 17°С) зимние дни на небольших участках по 1000 см2. Чтобы имитировать инфильтрацию воды вдоль вертикальных корней ревеня, оценивали глубину просачивания воды вдоль железных гвоздей длиной 100 мм, толщиной 4 мм, воткнутых в почву там, где имитировали максимум разового дождя (10 мм).
Реальный сбор воды ревенём в сравнении с смоделированным
Сбор воды листьями ревеня наблюдали в естественной среде обитания во время небольшого дождя в 1-2 мм. Сразу после него измерили глубину просачивания воды вокруг вертикального корня vs в окружающую голую почву, хорошо заметные по изменению цвета влажной почвы.
Рис.1а. Общий вид крупного экземпляра R. palaestinum, растущего в пустыне Негев, Израиль (масштаб стержня 1 м). b. Крупный план листа женского экземпляра ревеня (диаметром около 40 см), показывающий крутые “гребни” с “долинами". c. Круг влажной почвы вокруг вертикального корня R. палестинум; коэффициент орошения равен площади листьев (зеленый/светлый круг) / площадь круга влажной почвы вокруг корня (синий/темный круг).
Чтобы имитировать способность собирать дождевую воду, авторы [имитировали дождь, слабенький и посильнее,] равномерно накапывая 10 мл воды на хорошо развитые розетки десяти растений ревеня (по 1 мин на каждое) или 100 мл на 10 других подобных розеток (10 мин на каждое) при средней площади листьев 724±69,3 см2, n=20. Общая площадь листьев у изученных растений различна, поэтому моделируемая интенсивность дождя варьировала даже при обработке одним количеством воды, от 0,1 до 2 мм у разных растений, в среднем 0,76±0,15 мм/мин. 15 мин спустя авторы измеряли диаметр влажной зоны вокруг корней.
Дальше определяли "коэффициент сбора воды" как площадь листьев растения (являющаяся площадью водосбора), отнесённую к площади влажной почвы вокруг корня (рис.1с). Затем по неделям рассчитали средние приросты площади листьев (путем интерполяции её помесячных измерений). Сравнив их с данными о среднем количестве осадков в те же недели года в Мицпе-Рамон (34 года измерений), авторы вычислили общий объём воды, собранной среднестатистическим растением, от появления листьев до конца сезона дождей. Он равен сумме произведений средних осадков на среднюю площадь листьев в соответствующие недели.
Результаты
Среднегодовое количество осадков в 1970-2003 гг. в Мицпе-Рамоне - 75 ± 6,5 мм, в среднем 2,99 ± 0,16 мм за дождливый день (n=1218 дней) при 25±1,5 таких дней в году (n=34 года). Больше всего дождей выпадало с декабря по март с шестью-восемью дождливыми днями в месяц и 11-19 мм осадков в месяц (самый влажный январь). Дожди низкой интенсивности (5 мм или менее в день), негодные для использования большинством растений пустынь, составили 41,2% (30,89± 2,15 мм, n=34) от среднего количества осадков.
Изучаемое растение
У зрелого растения ревеня в среднем 1,76±0,44 (M±SE; n=43) листьев, средней площадью 1,026±110 см2, совокупная площадь листьев у среднего растения 1,446±157 см2. Крупнейшее из них имело розетку ~10000 см2 (рис.1а). Его листья обладают уникальной трехмерной скульптурой, подобной уменьшенной горной местни с хорошо развитыми хребтами, крутыми склонами и ущельями [по которым быстро стекает вода] (рис. 1б). Главные жилки на верхней поверхности листа расположены в глубоких ложбинах [подобных вади - высохшим руслам рек], и ориентированы к основанию листа, тогда как пространство между жилками сильно ребристое (рис.1b). Верхняя поверхность листьев гладкая, она покрыта блестящей, гидрофобной, воскоподобной кутикулой, возможно создающей “эффект листьев лотоса” (Barthlott and Neinhuis, 1997), ведущего к эффективному стоку воды даже при очено низкой интенсивности осадков. Поэтому можно предположить что вода будет течь по жилкам к основанию листа, где оросит корень.
Имитация дождя
При имитации дождя в 1 мм/15 мин просачивание воды в типичную лёссовую почву пустыни составило в среднем 8,9±0,52 мм (n=5), и через 2 ч она высыхала. Имитация дождя в 10 мм /150 мин привела к глубине инфильтрации на глубину 24,6 ±0,76 мм (n=5); эта глубина значимо коррелировала с интенсивностью дождя (Y=8,852×X0,408 , F1,4 =119,08, P<0,001, R2 =0,9675), рис.2а). Глубина просачивания вдоль 100мм гвоздей, воткнутых в почву, при имитации дождя в 10 мм, составило около 45 мм.
Рис. 2.а. Глубины просачивания воды (средняя, мм) в типичный лессовый грунт вокруг ревеней в зависимости от суммы искусственных осадков (диапазон 1-10 мм, абсцисса в а-с) при постоянной интенсивности 1 мм за 15 мин; столбики - средняя ± ошибка для n=5. b. Площадь влажной почвы вокруг вертикального корня ревеня, см2. с. Коэффициент водосбора и, как следствие, площадь влажной почвы вокруг корня в зависимости от объёма моделируемых осадков (n=20).
Фактический и смоделированный сбор воды ревенём
Нааблюдения во время небольшого дождя в пустыне показали мгновенное скатывание капель с гребней листьев в их «долины» и дальше по жилкам к глубокоидущему вертикальному корню, орошая почву непосредственно над ним и вокруг него (рис.1с; ввиду отсутствия массы корней в поверхностном слое почвы ревень не поглощает воду оттуда). Выпадение на листья небольшого дождя (1-2 мм осадков в течение около часа) увлажнило почву на площади ~100 см2 и на глубину >10 см вокруг вертикального корня, примерно в 10 глубже, чем в голую почву вокруг.
После искусственного накапывания 1 и 10 мл воды (что эквивалентно выпадению от 0,1 до 2 мм осадков) на ревенёвые листья, средняя площадь влажной почвы составила 55,9±9,9 см2 (n=20). Она значимо и положительно коррелировала с интенсивностью дождя, зависимость экспоненциальна (Y=58,887×X0,467, F1,18 =11,96, P=0,003, R2 =0,3994) (рис. 2b). Средний коэффициент водосбора равен 19,7±3,0; он коррелировал с интенсивностью дождя значимо и отрицательно, зависимость также экспоненциальна (Y=11,513×X-0,443, F1,18 =18,27, (1,026 см2) P<0,001, R2 =0,504). Для средней площади листьев ревеня и среднего объёма осадков в дождливый день (3 мм) экстраполированный коэффициент водосбора 7,1 (рис.2с).
Основываясь на четырех последовательных измерениях роста листьев и используя 40 случайно выбранных ревеней, авторы выявили высоко значимую зависимость между корнем квадратным из общей площади листьев и числом дней от начала дождливого сезона 2005 г. [(Y=0,356X+5,616) (F1,148 =142,4, Р<0,001, R2 =0,44)]. Дальше они рассчитывали общий объём воды, потенциально собираемой растением средней величины (общей площадью листьев 1446 см2), за время от появления листьев до конца сезона дождей. Оно оказалось равно 5212 см3, или 4170 см3 (рис.3), если учесть 20%-ную потерю воды за счёт дней до появления листьев и попадания капель мимо листа.
Рис. 3. Расчёт общего объема воды (см3, ордината), собранной ревенём за период роста (дни от начала года, стрелка - март, абсцисса). Рассчитан интегрированием средней (n=40) недельной площади листьев растения (с учётом потери 20% воды осадков, не собранных до появления листьев, а также из-за проливания и отсутствия роста листьев после марта
Обсуждение
В экстремальных пустынях Ближнего Востока многие растения растут только в низинных местах (вади, впадины и днища скалистых поверхностей), где могут использовать собирающуюся здесь дождевую воду (Danin 1972, 1999; Zohary 1973). Однако R. palaestinum решил ту же проблему иначе: у его листьев такая скульптура, что растение успешно орошает само себя при самой низкой интенсивности дождя и на равнинной местности, создавая свой собственный мини-оазис площадью до 1 м2. Эта адаптация уникальна: его облиствение «работает» как ущелья и вади.
R. palaestinum растет в местоообитаниях без грунтовых вод, и вода, собранная листьями, орошает почву непосредственно вокруг его единственного глубокого вертикального корня. Глубина просачивания воды после имитации 10 мм осадков вдоль 100 мм гвоздей, воткнутых в почву, составила около 45 мм, что в 2 раза больше чем просачивается без посторонней помощи, демонстрируя увеличенную глубину проникновения воды вдоль вертикальных корней. Вертикальный корень, скорее всего, усыхает летом, как и сама почва: возникает пространство между ним и почвой, обеспечивающее прямой нисходящий поток воды вдоль корня, откуда она может впитываться.
Фактическое количество воды, собранной листьями, намного больше естественного количества осадков, и вся она идёт к корню и по поверхности раздела между ним и почвой проникает глубоко вниз. Зависимость площади влажной почвы от интенсивности искусственного дождя квадратична (рис. 2b), т. е. при более высокой интенсивности дождя наблюдается линейное увеличение стока вниз. Об этом же говорит отрицательная зависимость между коэффициентом водосбора воды" и интенсивностью искусственного дождя. При любой заданной интенсивности дождя, чем меньшую площадь он увлажнит, тем выше коэффициент водосбора воды и, видимо, больше воды проникает вдоль корня.
Поскольку пустынный ревень редок и эндемичен, мы не получили разрешений на выкапывание корней для их изменений или прямого подсчёта глубины просачивания проникновения воды вдоль них в полевых условиях.
Было подсчитано, что 45% осадков в Негеве испаряется непосредственно с поверхности почвы и 20% теряется в виде стока, но лишь 35% (что эквивалентно примерно 26 мм) проникают в почву и делаются доступны растениям (Hillel and Tadmor 1962). Действительно, в опытах с имитацией дождя 10 мм осадков намочили лишь верхний слой почвы (2,5 см), высохший за короткое время. При среднем объёме осадков в дождливые дни (3 мм) экстраполированный коэффициент сбора воды для среднеолиственного ревеня (1446 см2) был 7,1 (рис. 2с). Это означает, что средний по размеру ревень, растущий при 75 мм осадков в год, потенциально увеличит свою водообеспеченность до ~533 (7,1×75) мм в год. С учётом 20%-ной потери из-за осадков, не собранных до появления листьев, и из-за попадания капель мимо листьев, скорректированная оценка водообеспеченностои будет 426 (533×0,8) мм, что сравнимо уже со средиземноморским климатом.
По сравнению с чистым количеством осадков в 26 мм, доступным другим растениям пустыни Негев (Hillel and Tadmor 1962), водобеспеченность R. palaestinum в 16 раз выше (426/26). Типичное растение ревеня собирает >4100 см3 воды в год (рис. 3), а самое крупное найденное (площадь листьев 10000 см2) могло бы собрать 43 800 см3 воды в год. Иными словами, благодаря уникальной морфологии листа выращивание более крупных листьев даёт селективное преимущество. Несмотря на то, что R. palaestinum растет в пустыне, он создаёт себе улучшенный водный режим, эквивалентного климату средиземноморского типа.
Эволюция крупных листьев ревеня нельзя объяснить улавливанием световых лучей. Укрупнение листьев повышает приспособленность растений именно за счёт самополива. Вполне возможно, что подобная адаптация присуща многим розеточным растениям полупустынь и пустынь всего мира, просто упускалась из виду.
Naturwissenschaften. 2009. V.96. P.393-397.