Микроэволюция инвазионных видов растений
[в экосистемах Средней полосы Европейской России]
В продолжение темы успешных стратегий адвентивных видов растенийИнтересно сравнить «убегание из культуры» инвазионных видов и последующее освоение новых ландшафтов с урбанизацией «диких» видов птиц (ботаники говорят, что есть сходства). Авторы показывают, что в первом случае до становления новых форм и местных популяций проходит 10-20 поколений, во втором - 2-3, иногда и одно. Соответственно в первых изменениях важнее всего отбор на уровне особей, во втором - трансформация популяционной структуры на значительной территории под «прессом» урболандшафта. А особи уже приспосабливаются к изменившимся отношениям; поэтому, пока не произошло изменений «конструкции» популяционной системы во всём регионе, урбанизация не происходит, хотя отдельные особи живут и размножаются в зоне действия соответствующих факторов.
----------------------------------------------------------
«Успешному прогнозированию результатов инвазионного процесса препятствуют две проблемы:
1) невозможность предугадать вероятных «захватчиков»;
2) степень нарушенности естественной растительности не играет такой определяющей роли, которая отводилась ей ранее.
Если бы можно было точно предсказать, что конкретный вид или вид, обладающий определенным набором биологических признаков, будет самостоятельно завоевывать новые территории, задача состояла бы в усилении карантинной службы. Однако проблема осложняется тем, что заносные виды могут долгое время произрастать на ограниченной территории, и лишь затем происходит взрывное расширение их ареала. К сожалению, моделей, прогнозирующих вторжение заносных видов, не так много, и затрагивают они, в лучшем случае, только узкий диапазон организмов. Между тем ботанические сады и садоводческие фирмы постоянно вводят в культуру как новые дикорастущие виды, так и виды, успешно культивируемые в других регионах, тем самым приводя в действие пусковой механизм микроэволюции. Начальная популяция интродуцированного вида неустанно расширяется (благодаря усилиям по его размножению), но имеется возможность постоянного возникновения и новых центров (например, за счет введения в культуру других сортов того же вида на смежной территории). Интродукция растений - процесс, как правило, многократно повторяющийся; чаще всего он дублируется в разных точках континентов или стран.
Что же происходит после введения вида в культуру? Большинство интродуцированных растений произрастают в ботанических садах лишь благодаря действиям человека. Однако некоторая часть видов доходит до стадии колонизации, то есть способности размножаться самосевом, а половина из этой части достигает стадии натурализации, то есть «сбегает из культуры» в естественные ценозы. Таким образом, ботанические сады являются как бы резервуарами, подпитывающими естественные ценозы новыми видами, а конкретные флоры постоянно обогащаются «сбежавшими экспонатами».
При изучении истории интродукции широко натурализовавшихся в России в настоящее время растений установлено, что все из исследованных однолетних видов являются беженцами из ботанических садов [Виноградова, 1992]. Так, мелколепестник канадский Conyza canadensis в 1646 году был завезен в ботанический сад Нюрнберга как редкостное заморское растение. В XVIII веке он был обнаружен в Южной Германии уже в качестве адвентивного вида. Эхиноцистис шиповатый Echinocystis lobata сбежал из культуры в ботаническом саду в Румынии в 1904 году. Из ботанического сада Потсдама в 1896 году сбежала североамериканская Bidens frondosa. Недотрогу мелкоцветковую Impatiens paroiflora в конце XIX века выращивали в ботанических садах Львова, Санкт-Петербурга, Тарту, Риги и Пярну, откуда она и сбежала через 50 лет. Chamomilla suaoeolens сбегала дважды: из ботанического сада Гельсингфорса (Финляндия) в 1849 году и из Краковского ботанического сада в 1886 году. Южноамериканскую галинзогу мелкоцветковую Galinsoga paroiflora культивировали в 1785 году в Парижском ботаническом саду, откуда и ведут свое происхождение большинство европейских популяций этого вида. Перечень беглецов можно пополнить и такими широко распространенными видами, как Amaranthus retroflexus, Veronica persica, Cyclachaena xanthiifolia, которые через ботанические сады разбрелись по всей Европе и стали злостными сорняками.
По счастью, не все заносные виды способны к натурализации. Подсчитано, что только 10% заносных видов успешно доходят до стадии колонизации и лишь 5% - натурализации [Considine, 1986]. К тому же иммиграционный период (лаг-фаза) длится обычно довольно долго. На примере ряда однолетних растений нами установлено, что между первым появлением вида на новой территории и его внедрением в естественные ценозы может пройти до 100 смен поколений. Epilobinm adenocaidon, имеющий естественный ареал в Северной Америке, собран впервые в Британии в 1891 году и произрастал там в течение полувека, не расширяя ареала. В Финляндии этот вид стал бурно расширять ареал через 20 лет после первого появления. В Европейской России появился не позднее 1909 года, но стал обычным растением только через 50 лет. Бурное расселение Bidens frondosa началось лишь после Второй мировой войны - через 50 лет. Гималайский вид Impatiens glandidifera культивировался в России с конца XIX в., а бурная его натурализация началась лишь через 60-70 лет.Среднеазиатская I. paroiflora появилась в Западной Европе в 1830-х годах, дичать стала через 10-15 лет, а стремительное расширение ее ареала и натурализация начались лишь через 120 лет. Galinsoga parolflora интродуцирована в Англию в 1796 году, найдена там вне ботанического сада через 13 лет, а массовое ее распространение началось только через 125 лет! Североамериканский Amaranthus albus впервые был отмечен в Италии в 1723 году, в Средней Европе появился в конце XIX века, натурализовался только к 1960-м годам, то есть через 250 лет! За этот период в первоначальной генетически обедненной инвазионной популяции происходит накопление генетической изменчивости.
Какими же путями происходит изменение генофонда интродуцированных растений в ботанических садах? Здесь имеют место все четыре основных фактора эволюции, два из которых (мутационный процесс и поток генов) создают изменчивость, а два (отбор и дрейф генов) регулируют эту изменчивость (табл. 8). Мутационный процесс в ботанических садах поддерживается благодаря искусственному сохранению растений с рецессивной аллелью а2, нередко представляющих интерес с декоративной точки зрения. В новых условиях среды эти растения могут даже получить преимущество выживания. Напротив, в естественных устойчивых популяциях преимущество выживания имеет доминантная аллель А, тогда как рецессивная а2 встречается крайне редко, в основном в гетерозиготном состоянии.
Таблица 8. Cравнительная оценка факторов микроэволюции в естественных фитоценозах и в ботанических садах
Естественные фитоценозы
Ботанические сады
Мутационный процесс
Преимущество выживания доминантной аллели А1
В новых условиях может получить преимущество рецессивная аллель а2
Рецессивная аллель а2 встречается редко, в основном в гетерозиготном состоянии
Искусственное сохранение и размножение рецессивной аллели а2
Поток генов
Скорость потока генов невелика
Скорость потока генов возрастает. Увеличивается вероятность появления рецессивной аллели а2 за счет многократной интродукции
Отбор
Только естественный отбор
Естественный и искусственный отбор
Идет стабилизирующий отбор, дающий преимущество генотипам, не отклоняющимся от нормы
В новых условиях среды возрастает роль ведущего отбора
Возникшие макромутанты обычно нежизнеспособны
Макромутанты размножаются искусственно
Дрейф генов
Минимален, так как в многочисленной популяции есть возможность восполнить потерю утраченного генотипа
Низкая численность особей в интродукционной популяции. Кража или повреждение ведут к утрате генотипа
Скорость потока генов в ботанических садах намного выше, чем в естественных популяциях, поскольку многократная интродукция декоративных видов из разных источников (из разных природных популяций или разных ботанических садов) увеличивает вероятность многократного поступления рецессивной аллели а2 в интродукционные популяции. Процесс этот усугубляется еще и тем, что в последнее время в России в связи со значительным сокращением экспедиционных поездок ботанические сады стали друг для друга основными поставщиками исходного интродукционного материала. В природных условиях возникшие макромутанты (в основном рецессивные) обычно нежизнеспособны и, как правило, погибают. В ботанических же садах, применяя искусственное вегетативное размножение растений, макромутанты можно сохранять сколь угодно долго. Этим способом в конечном счете созданы практически все сорта широко распространенных вегетативно размножающихся декоративных растений: розы, тюльпаны, сирень и т. д.
Значительные сдвиги частот аллелей Ли Л2 могут происходить в интродукционных популяциях случайным образом. Действие этого чисто случайного компонента в изменении генных частот, известного под названием дрейфа генов, в естественных популяциях практически сведено к нулю, поскольку в многочисленной популяции всегда есть возможность восполнить потерю утраченного генотипа. Однако в ботанических садах из-за низкой численности культивируемых особей любое случайное повреждение или кража десятка растений может привести к полной утрате какого-либо гена в интродукционной популяции. Этот фактор сильно влияет на генофонд декоративных растений, поскольку именно они чаще всего становятся объектами подобного варварского отношения со стороны посетителей ботанических садов.
Таким образом, в интродукционных популяциях, по сравнению с природными, все факторы эволюционного процесса (кроме естественного отбора) действуют интенсивнее и, помимо того, прибавляются еще два мощнейших фактора - искусственный отбор и искусственная гибридизация. Факторы, создающие изменчивость, дают начало процессу микроэволюции, а факторы, регулирующие изменчивость, продолжают этот процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов. Генофонд интродукционных популяций столь сильно преобразуется, что можно говорить о наличии процесса видообразования в ботанических садах. К сожалению, работ по сравнению генофонда естественных и интродукционных (переживших несколько смен поколений) популяций одного и того же вида слишком мало. Однако многочисленные примеры значительного расширения ареала «сбежавших из культуры» видов являются неоспоримым свидетельством микроэволюции растений во вторичном ареале.
Из всего вышеизложенного вытекают три проблемы. Во-первых, встает вопрос: можно ли считать, что интродукционные (особенно натурализовавшиеся) и естественные популяции относятся к одному и тому же виду? Эта проблема особенно остро касается агамоспермных видов. Если последовательно применять критерии выделения видов, можно столкнуться со множеством трудностей. Для современной систематики вид есть понятие морфолого-эколого-географическое, а по всем этим признакам дикорастущие и культивируемые особи сильно различаются. Так, широко распространенная в России черноплодная арония, отличающаяся от родоначального вида Aronia melanocarpa по числу хромосом, способу опыления, количеству и размерам цветков и плодов, форме листовой пластинки, зимостойкости, была описана в качестве нового вида Aronia mitschurinii [Скворцов, Майтулина, 1982]. Во-вторых, установление новых частот аллелей в интродукционных популяциях является важнейшим препятствием для успешности процесса репатриации видов в естественные условия произрастания. Требуется такое же (если не большее) число смен поколений для возврата генофонда в исходное состояние, независимо от того, изменились или нет условия среды в «родоначальном» местообитании репатриируемого вида. И в-третьих, «растением-захватчиком» потенциально может стать любой интродуцированный вид. Следовательно, анализ генетических ресурсов ботанических садов на предмет выявления видов, которые размножаются самосевом и в ближайшем будущем могут превратиться в сорняки, должен стать важной задачей на ближайшее десятилетие.
Внутривидовая изменчивость заносных видов выявлена у многих растений, имеющих обширный вторичный ареал: у Zizania aquatica отмечена изменчивость количественных признаков в северном Саскачеване, куда она занесена была в 1935 году. [Peden, 1982]; Echium vulgare, занесенный из Старого Света в Северную Америку в начале XIX века, обладает настолько высокой амплитудой изменчивости, что некоторые авторы описывают его разновидности [Gleason, 1963]; мультивариантный анализ по 64 морфологическим признакам, проведенный в популяциях Bromus japonicus в штате Вашингтон, показал, что экземпляры из мезофитных местообитаний имеют более значительную меж-популяционную изменчивость, чем из ксерофитных [Heidel et al., 1982].
Широкую вариабельность проявляют виды, интродуцированные в Австралию в XIX веке - Trifolium glomeratum [Woodward, Morley, 1974], три вида рода Avena [Whalley, Burfitt, 1972] и др. Изучение внутривидовой изменчивости интродуцированного в Северной Америке Avena barbata на уровне генома [Allard, 1975] позволило выделить у этого вида 35 вариаций генома, три из которых распространены довольно широко. Изучение внутривидовой изменчивости Trifolium hirtum показало, что разновидность Wilton, завезенная в Калифорнию, претерпела значительные эволюционные преобразования, причем уже в самых ранних по времени пастбищных посевах. Межпопуляционные различия отмечены и по морфологическим, и по количественным, и по ферментативным признакам, однако большинство генетических изменений проявлялось в виде изменения частот аллелей, а не в виде появления новых аллелей. У калифорнийских популяций отсутствуют две аминокислоты, имеющиеся в родоначальных турецких растениях. Разновидности были более гомозиготными, чем естественные популяции, но они также проявили большое генетическое разнообразие. Внутрипопуляционная изменчивость отмечена для количественных признаков и времени цветения. Авторы сделали вывод, что расширение ареала вида на новой территории обеспечивают быстрые микроэволюционные изменения, но не путем изоляции и дрейфа, а, более вероятно, силами отбора [Martins, Jain, 1980].
При изучении генетической структуры 19 дикорастущих и культивируемых популяций Pennisetum typhoides было показано [Pilate-Andre et al., 1987], что отдельные локусы различаются по уровню полиморфизма аллелей. Уровень изменчивости дикорастущих популяций везде выше, чем культивируемых, причем наблюдается уменьшение градиента изменчивости популяций с востока на запад африканского континента. При изучении изменчивости аллозимов у трех видов Aeschynomene показано [Carilli, Fairbrothers, 1988], что заносный сорняк A. indica имеет большую, по сравнению с аборигенным видом A. virginica, вариабельность. Повышение генетической изменчивости в ходе колонизации растениями новых местообитаний отмечено и у других интродуцированных видов: Ricinus communis [Harland, 1947] и Avena fatua [Jain, Marshall, 1967].
Эволюция генетической пластичности наглядно изучена на примере Sarracenia purpurea. Первая популяция вида возникла от посаженного на сфагновом островке в штате Огайо одного экземпляра. С помощью метода электрофореза аллозимов была изучена изменчивость популяции - «основателя» и 10 других популяций в США. В популяции на сфагновом островке изменчивость была самой низкой - найден лишь один полиморфный локус (в некоторых популяциях половина локусов была полиморфной), а гетерозиготность на особь на 50% ниже, чем средняя по виду [Schwaegerle, Schaal, 1979]. По данным электрофореза ферментов, уровни генетической изменчивости у Helianthns bolanderi ssp. exilis и сорных ssp. bolanderi и H. annuus существенно не различаются [Rieseberg et al., 1988]. Различия наблюдаются в распределении изменчивости: у Н. bolanderi ssp. exilis - в пределах популяции, а у сорных таксонов - между популяциями.
При изучении изменчивости 10 ферментных систем методом электрофореза у двух интродуцированных в Америку видов клевера установлено, что у обоих видов изменчивы 8 локусов из 15 (у Trifolium hybridum в среднем 1,73 аллели на локус, а у T. pratense - 1,93 аллели на локус). Межпопуляционная изменчивость у обоих видов составляет в среднем 10%, а внутрипопуляционная изменчивость довольно высокая [Hickey, Vincent, Guttman, 1991]. Определение среднего значения признаков, меры их пластичности, характера фенотипической пластичности для видов в пяти родах и подсчет расхождений между видами по каждому из этих измерений показало, что фенотипическая пластичность признаков может эволюировать независимо от самих признаков и что дивергенция видов по пластичности признаков вполне реальна. Растения в одной популяции могут различаться по фенотипической пластичности; возможен отбор по этому признаку [Schlichting, Levin, 1986].
Интереснейшая работа проведена с Lupinus succidentus - американским однолетником, который в Калифорнии стал поселяться на рудеральных местах. Сравнивали генные частоты в естественных и рудеральных популяциях этого вида и изучали полиморфизм в четырех локусах. Три локуса (ВВ, РР и DD) отвечают за окраску цветков, а локус SS определяет рисунок семенной кожуры. Большинство популяций L. succidentus оказались мономорфными по локусам ВВ, РР и DD. Лишь в одном из каньонов найдены популяции, полиморфные по локусу D/d, здесь наблюдалась клинальная изменчивость - от основания к вершине каньона уменьшалось количество голубых цветов. Локус S/ s оказался полиморфным в подавляющем большинстве популяций, но чаще это наблюдалось в популяциях, растущих в нарушенных местообитаниях. Полиморфизм в локусах D/d, B/b и Р/р найден только в нарушенных местообитаниях. Таким образом, небольшие популяции, начинающие колонизировать новые местообитания, не только не являются генетически однородными, но, наоборот, имеют большую генетическую изменчивость, чем естественные популяции.
Данные о лабильности генетического аппарата видов-колонизаторов имеются в ряде других работ [Kornas, 1982; Oka, 1983]. Однако различия между таксонами по пластичности отдельных признаков изучены недостаточно. Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости инвазионных растений впервые начал Дохальд, который отметил у адвентивного в Австралии Trifolium subterraneum существование нескольких рас, различающихся по срокам созревания при выращивании их в однородных условиях. Позднее изучение внутривидовой изменчивости этого же вида позволило выделить в Австралии более 130 его рас, различающихся не только по морфологическим признакам, но и по устойчивости к болезням [Morley, Katznelson, 1965; Kellock et al., 1978].
Наиболее детально изучена вариабельность Chondrilla juncea - облигатного апомикта, появившегося в Австралии в 1917 году Исследованиями McVean [1966] установлено, что в Австралийском регионе этот вид морфологически единообразен. Но уже через 6 лет обнаружены три формы Ch. juncea, различающиеся по морфологии соцветия, характеру плодов и форме розеточных листьев [Hull, Groves, 1973]. По меньшей мере, в двух генерациях растений, выращенных в однородных условиях, эти морфологические различия сохранялись. Формы различались также по продолжительности префлорального периода и способности к вегетативному размножению. Среди растений формы А отмечена клинальная изменчивость префлорального периода, который увеличивается с запада на восток. Все три формы (А, В и С) произрастают вместе на площади - 3,3 млн га. Вокруг этого участка имеется концентрический ареал, в котором встречаются только формы А и С. На внешней стороне этого второго ареала найдены растения только формы А, которые широко распространены и встречаются в Юго-Восточной Австралии в районах с разным климатом и типом почв. Ареалы всех трех форм продолжают увеличиваться.
Применение электрофоретического метода позволило установить, что 8 энзимов из исследованных 14 дают для каждой из трех форм различные изозимные пятна [Burdon et al.,1980]. Дальнейшие исследования касались влияния трех популяций клеща Aceria chondrillae на три формы Ch. jnncea [Cullen, Moore, 1983]. Выяснилось, что первая популяция клеща поражает только форму А, а две другие - только форму В. У двух близких видов Hordenm leporinnm и H. glaucum, естественно произрастающих в Европе, Западной Азии и Северной Америке, во вторичном ареале в Австралии (где комплекс этих видов появился в 1840-1850-х годах), отмечена межпопуляционная изменчивость времени вступления в фазу цветения [Cocks et al., 1976]. Признак этот находится в коррелятивной зависимости от длины вегетационного периода в пункте сбора семян, причем у H. leporinum коррелятивная связь была более тесной, чем у H. glaucum.
Выявлен диапазон внутривидовой изменчивости Bromus mollis - адвентивного вида североамериканской флоры [Allard, 1965]: количество побегов и высота растений изменяются незначительно, а период развития от всходов до колошения тем меньше, чем южнее произрастает популяция. Имеются также экспериментальные данные об отличиях между популяциями различного географического происхождения адвентивного в Америке Rumex crispus по требованиям к яровизации и фотопериодизму [Hume, Cavers, 1983]. Таким образом, в более или менее заметных масштабах изучение внутривидовой изменчивости инвазионных видов ведется лишь последние 30 лет. За это время были получены данные об изменчивости не более чем сотни видов-колонизаторов, причем экспериментальными методами изучено не более 50 из них.
… Результаты изучения амфимиктных видов
Acer negundo [клен американский или ясенелистный. В.К.] появился в России почти двести лет назад, но на большей части ареала он произрастает лишь с конца XIX - начала XX века, а первые упоминания о внедрении клена в аборигенную флору и размножения его самосевом относятся к 1920-м годам. Учитывая, что клен вступает в стадию плодоношения на 6-7-м году жизни, можно утверждать, что эволюция приспособительных признаков затронула лишь 9-11 поколений вида.
В естественном ареале у A. negundo наблюдается клинальная изменчивость количественных признаков плодов: от севера к югу происходит постепенное уменьшение длины, ширины и массы крылатки. Длина крылаток северного происхождения превышает длину крылаток южного происхождения в 1,5 раза, а масса крылаток - в 2 раза [Williams, Winstead, 1972; Виноградова, 2006]. Во вторичном ареале изменчивость плодов изучена в инвазионных популяциях в Ашхабаде, Астрахани, Москве и Вологде. Внутрипопуляционная изменчивость оказалась довольно высокой: длина крылатки варьировала у ашхабадских образцов от 3,7 до 4,6 см, у московских - от 3,3 до 4,5 см, а у астраханских и вологодских - от 2,9 до 4,6 см (коэффициент вариации 20-25%). Наибольшая амплитуда изменчивости (коэффициент вариации 30-36%) отмечена для средней массы крылаток, которая варьировала от 20 до 88 мг. Однако по среднему значению длины, ширины и массы крылаток исследованные инвазионные популяции практически не различались. Таким образом, во вторичном ареале внутривидовая изменчивость количественных признаков плодов A. negundo не носит четко выраженного географического характера и является в основном внутрипопуляционной (рис. 9).
Рисунок 9. Внутривидовая изменчивость крылаток A.negundo во вторичном ареале
В лабораторных условиях семена различного географического происхождения проявили сходство по требованиям к определённой температуре прорастания и сроку стратификации, однако семена A. negundo из южных частей вторичного ареала обладали меньшим периодом покоя, чем семена из более северных районов.
Интродукционная популяция была заложена из семян, собранных в Ашхабаде, Астрахани, Москве и Вологде. Семена московского происхождения имели наиболее высокую всхожесть - 69%; всхожесть астраханских семян - 40%. Семена, собранные в крайних точках ареала - Вологде и Ашхабаде, имели очень низкую всхожесть (вологодские - 23%, ашхабадские - 26%), а также низкую энергию прорастания, которая вычислялась за первые 15 дней.
Установлено наличие клинальной изменчивости ритма развития однолетних сеянцев. Чем севернее находится пункт сбора семян, тем раньше распускается соответствующая пара листьев у выросших из них растений; различие между образцами вологодского и ашхабадского происхождения составляет 2 недели. Сеянцы московской репродукции в основном закончили свой рост в первой декаде сентября, вологодской и астраханской репродукций - на неделю позже, а ашхабадской репродукции - на месяц позднее. В связи с продолжительным периодом роста даже к концу ноября хорошо сформированной верхушечной почки не было у 44% сеянцев московской репродукции, у 71% сеянцев вологодской репродукции, у 77% сеянцев астраханской и у 92% сеянцев ашхабадской семенных репродукций.
Читать далее