«Привычный враг» или мимикрия?
Полиморфизм окраски гнездовых паразитов вроде кукушек развивается через коэволюцию их с хозяевами, если вновь появляющиеся (и поэтому редкие) цветовые морфы паразита не соответствуют имеющемуся у него «поисковому образу» потенциальной проблемы (search image). Соответственно, они лучше «обманывают» систему распознавания хозяев, размножаются успешней «типичной» морфы, благодаря чему распространяются в популяции.
Самки обыкновенной кукушки Cuculus canorus дают нам типичный пример дискретного цветового полиморфизма: одни из них серые с поперечными пестринами, другие - бурые с продольными. Часто считается, что первые окрашены «под ястреба-перепелятника», которого певчие птицы - хозяева кукушат страшно боятся как главного хищника (стихают и прячутся при его появлении, тогда как кукушку атакуют, окрикивают и пр.). Вторые воспринимаются как окрашенные «под пустельгу»: её мелкие певчие птицы не боятся ничуть. Этот полиморфизм интерпретируется как мимикрия. Мол, мимикрирующие под перепелятника серые самки пользуются страхом хозяев и откладывают яйца в гнездо, пока те парализованы им и не атакуют кукушку. А рыжие самки, наоборот, мимикрируют под самку пустельги и пользуются тем, что к ней все равнодушны.
Однако основано ли это утверждение на фактах? Исследований, где бы всесторонне проверяли эту гипотезу, до сих пор мало. В работе Alfréd Trnka и Tomáš Grim (2013) исследовали эффективность кукушачьей мимикрии для дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus (агрессивно реагирующей на кукушек). К гнёздам хозяев подставляли чучела перепелятника, самки пустельги, кукушек обоих морф и чучело безобидной горлицы Streptopelia turtur как контроль. Птицам показывали тестовые пары чучел (перепелятник - серая кукушка, пустельга - рыжая, перепелятник - горлица и пр., все комбинации см.табл.1). Смотрели, различают ли их птицы, будут ли на них по-разному нападать, или, наоборот, будут одинаково нападать либо останутся равно безразличны. Опыты показали низкую эффективность мимикрии кукушек против таких агрессивных хозяев, как дроздовидки [1], независимо от типа модели (перепелятник или пустельга) и степени совершенства мимикрии. Важно подчеркнуть, что камышевки хорошо отличают серых кукушек от перепелятников, но не отличают рыжих кукушек от пустельги.
Далее, интенсивность агрессии против серых и рыжих кукушек разная, их соотношение хорошо соответствует соотношению серой и рыжей морфы в изучавшейся популяции кукушек. Напротив, разная интенсивность агрессии хозяев против серой и рыжей морф отрицательно связана с относительной численность их моделей - перепелятника и пустельги. Первого вида в районе исследований нет вообще, но на серую кукушку сильная агрессивная реакция, на рыжую - слабая. Поэтому о мимикрии говорить никак нельзя.
Иными словами, при прочих равных интенсивность агрессии хозяев в отношении разных морф кукушек и способность распознавать их примерно соответствует вероятности обнаружить ту и другую угрозу у своего гнезда. То есть полиморфизм самок кукушек есть способ «обмануть» хозяев периодическим появлением у их гнезд птиц нетипичной окраски. Эта зависимость была показана в разных районах исследований и на разных видах-хозяев.
Вот работа, проведённая в Англии на тростниковой камышевке Acrocephalus scirpaceus; правда, там не исследовали способность хозяев отличать кукушек обоих морф от потенциальных моделей как таковую и исследовали моббинг, а не агрессию, и идею о мимикрии авторы приняли априорно. Каких кукушек надо сильнее окрикивать, рыжих или серых, камышевки узнают, наблюдая за соседями - таких, которых они чаще гоняют, особенно недавно.
Плюс такой важный фактор, что встреча с перепелятником - это мощная и непосредственная угроза жизни, что важней для камышевок, чем достаточно небольшой риск потерять выводок после встречи с кукушкой. Поскольку система распознавания - она одна на всё, она в первую очередь «настроена» на перепелятника, и уж потом на кукушек, побочным следствием чего оказывается лучшее различение между серой морфой кукушек и её моделью, чем рыжей и её моделью. Данные о том, что эти камышевки распознают серую морфу как отдельного врага, но не распознают рыжую, находятся в паралелли с данными о том, что хозяева кукушек распознают кукушку как специальную угрозу в популяциях с высоким риском паразитирования, но не распознают с низким.
Уместен вопрос: можно ли интерпретировать неразличение рыжей морфы и пустельги (авторы получили первое экспериментальное доказательство этого, ранее были только предположения) как лучшую мимикрию у первой по сравнению с серой морфой кукушек? Нет, потому что в таком случае атаки камышевок на рыжих кукушек были бы сильно интенсивней, чем на серых. Ведь цена ошибки при атаке на перепелятника, спутанного с серой кукушкой, естественным образом сильно выше, чем при атаке на пустельгу, спутанную с рыжей. В реальности видим обратное: рыжие особи атакуются слабее серых. То есть агрессия не объясняется через мимикрию.
На этом основании авторы делают выводы, что паттерны распознавания угрозы и агрессивной реакции у камышевок как раз таковы, что через отрицательный частотно-зависимый отбор стабилизируют полиморфизм у кукушек. Непонятно другое - если полиморфизм у кукушек сформирован именно этим отбором, почему морф строго две по всему ареалу, а не 3-4-5 или ещё лучше одна частая и много редких? Ведь во всех этих случаях обман системы распознавания вида-хозяина, настроенной на «привычного врага», был бы более действенным? То есть снова мы видим, что селекционистское объяснение хорошо объясняет «как» (поддерживается данная структура биоразнообразия», но не на вопрос «что» (почему она такая, а не иная)?
[1] Причём, авторы подчёркивают, что атака хозяев может иметь фатальные последствия для кукушки. Так, одна птицы рыжей морфы была найдена убитой на камышевочьем гнезде в месте исследования, и это не единственный случай.
Самки обыкновенной кукушки Cuculus canorus дают нам типичный пример дискретного цветового полиморфизма: одни из них серые с поперечными пестринами, другие - бурые с продольными. Часто считается, что первые окрашены «под ястреба-перепелятника», которого певчие птицы - хозяева кукушат страшно боятся как главного хищника (стихают и прячутся при его появлении, тогда как кукушку атакуют, окрикивают и пр.). Вторые воспринимаются как окрашенные «под пустельгу»: её мелкие певчие птицы не боятся ничуть. Этот полиморфизм интерпретируется как мимикрия. Мол, мимикрирующие под перепелятника серые самки пользуются страхом хозяев и откладывают яйца в гнездо, пока те парализованы им и не атакуют кукушку. А рыжие самки, наоборот, мимикрируют под самку пустельги и пользуются тем, что к ней все равнодушны.
Однако основано ли это утверждение на фактах? Исследований, где бы всесторонне проверяли эту гипотезу, до сих пор мало. В работе Alfréd Trnka и Tomáš Grim (2013) исследовали эффективность кукушачьей мимикрии для дроздовидной камышевки Acrocephalus arundinaceus (агрессивно реагирующей на кукушек). К гнёздам хозяев подставляли чучела перепелятника, самки пустельги, кукушек обоих морф и чучело безобидной горлицы Streptopelia turtur как контроль. Птицам показывали тестовые пары чучел (перепелятник - серая кукушка, пустельга - рыжая, перепелятник - горлица и пр., все комбинации см.табл.1). Смотрели, различают ли их птицы, будут ли на них по-разному нападать, или, наоборот, будут одинаково нападать либо останутся равно безразличны. Опыты показали низкую эффективность мимикрии кукушек против таких агрессивных хозяев, как дроздовидки [1], независимо от типа модели (перепелятник или пустельга) и степени совершенства мимикрии. Важно подчеркнуть, что камышевки хорошо отличают серых кукушек от перепелятников, но не отличают рыжих кукушек от пустельги.
Далее, интенсивность агрессии против серых и рыжих кукушек разная, их соотношение хорошо соответствует соотношению серой и рыжей морфы в изучавшейся популяции кукушек. Напротив, разная интенсивность агрессии хозяев против серой и рыжей морф отрицательно связана с относительной численность их моделей - перепелятника и пустельги. Первого вида в районе исследований нет вообще, но на серую кукушку сильная агрессивная реакция, на рыжую - слабая. Поэтому о мимикрии говорить никак нельзя.
Иными словами, при прочих равных интенсивность агрессии хозяев в отношении разных морф кукушек и способность распознавать их примерно соответствует вероятности обнаружить ту и другую угрозу у своего гнезда. То есть полиморфизм самок кукушек есть способ «обмануть» хозяев периодическим появлением у их гнезд птиц нетипичной окраски. Эта зависимость была показана в разных районах исследований и на разных видах-хозяев.
Вот работа, проведённая в Англии на тростниковой камышевке Acrocephalus scirpaceus; правда, там не исследовали способность хозяев отличать кукушек обоих морф от потенциальных моделей как таковую и исследовали моббинг, а не агрессию, и идею о мимикрии авторы приняли априорно. Каких кукушек надо сильнее окрикивать, рыжих или серых, камышевки узнают, наблюдая за соседями - таких, которых они чаще гоняют, особенно недавно.
Плюс такой важный фактор, что встреча с перепелятником - это мощная и непосредственная угроза жизни, что важней для камышевок, чем достаточно небольшой риск потерять выводок после встречи с кукушкой. Поскольку система распознавания - она одна на всё, она в первую очередь «настроена» на перепелятника, и уж потом на кукушек, побочным следствием чего оказывается лучшее различение между серой морфой кукушек и её моделью, чем рыжей и её моделью. Данные о том, что эти камышевки распознают серую морфу как отдельного врага, но не распознают рыжую, находятся в паралелли с данными о том, что хозяева кукушек распознают кукушку как специальную угрозу в популяциях с высоким риском паразитирования, но не распознают с низким.
Уместен вопрос: можно ли интерпретировать неразличение рыжей морфы и пустельги (авторы получили первое экспериментальное доказательство этого, ранее были только предположения) как лучшую мимикрию у первой по сравнению с серой морфой кукушек? Нет, потому что в таком случае атаки камышевок на рыжих кукушек были бы сильно интенсивней, чем на серых. Ведь цена ошибки при атаке на перепелятника, спутанного с серой кукушкой, естественным образом сильно выше, чем при атаке на пустельгу, спутанную с рыжей. В реальности видим обратное: рыжие особи атакуются слабее серых. То есть агрессия не объясняется через мимикрию.
На этом основании авторы делают выводы, что паттерны распознавания угрозы и агрессивной реакции у камышевок как раз таковы, что через отрицательный частотно-зависимый отбор стабилизируют полиморфизм у кукушек. Непонятно другое - если полиморфизм у кукушек сформирован именно этим отбором, почему морф строго две по всему ареалу, а не 3-4-5 или ещё лучше одна частая и много редких? Ведь во всех этих случаях обман системы распознавания вида-хозяина, настроенной на «привычного врага», был бы более действенным? То есть снова мы видим, что селекционистское объяснение хорошо объясняет «как» (поддерживается данная структура биоразнообразия», но не на вопрос «что» (почему она такая, а не иная)?
[1] Причём, авторы подчёркивают, что атака хозяев может иметь фатальные последствия для кукушки. Так, одна птицы рыжей морфы была найдена убитой на камышевочьем гнезде в месте исследования, и это не единственный случай.