«Закономерные географические изменения наряда дятлов»
В 1920-е годы важной частью дискуссий эволюционистов, подготавливающих «новый синтез» в теории эволюции, с ламаркистами, были споры по поводу т.н. «экологических правил»: Бергмана, Аллена, Ренша, Глогера, Бейтмана и пр. Первые утверждали адаптивную природу правил - что соответствующие различия между видами и географическими расами создаются отбором, отражают различия в локальной адаптации форм, чем подготавливают их обособление уже не экологического, а эволюционного характера. Ламаркисты же (среди коих сначала был Бернгард Ренш, перешедший на позиции СТЭ достаточно поздно, да и Эрнст Майр до середины 1930-х) видели в «правилах» прямое формообразующее влияние ландшафта на организмы (чему сейчас можно приписать правдоподобный биологический механизм).
В наши дни в учебниках эволюционной экологии и экологии просто остались только первые два «правила», прочие трудно вспомнить даже зоологу. Данный пост
а) про правило Глогера, которое гласит «среди родственных друг другу форм (разных рас или подвидов одного вида, родственных видов) те, которые обитают в условиях тёплого и влажного климата, окрашены ярче, чем те, которые обитают в условиях холодного и сухого климата» и действует для эндотермных видов.
б) про то, выполняется оно или нет у дятлов, что было исследовано Игорем Борисовичем Волчанецким («Закономерные географические изменения наряда дятлов // Ученые записки Харьковского университета, 1959, т.106. Тр. н.-и. ин-та биол.и биол. фак., т.28.»).
в) И поскольку было показано, что нет - чем же определяются географические закономерности изменения наряда (птиц и млекопитающих)?
Из всех названных «правил» достаточно много исключений: достаточно много для того, чтобы у части исследователей создать впечатление о невыполнении «правила» вовсе. См.комменты коллег к загадке про правило Бергмана.
Скажем, правило Ренша относится к половому диморфизму в размерах. Согласно ему, в ряду близких видов и/или географических рас с увеличением массы тела половой диморфизм по размерам также увеличивается там, где самцы крупнее самок, но уменьшается там, где самки крупнее самцов. Следование ему подтверждено для большого числа таксонов: приматы, кулики, растительные клещики, стрекозы, ящерицы, змеи, черепахи, колибри, домашние козлы и бараны, дрофы, лососевые рыбы, куропатки [1].
Но много и исключений: скажем, оно не выполняется в изученной выборке из 39 видов бесхвостых амфибий 17 родов (36 видов с более крупными самками, 3 - самцами). Больше того, как показано Wen Bo Liao et al. (2013), оно систематически нарушается у видов, где самки крупнее самцов, у видов же с более крупными самцами выполняется почти всегда. Анализ исключений ведёт к интересному выводу: у видов первой категории размерный половой диморфизм есть функция разницы среднего возраста самцов и самок в популяции (sexual age difference).
Диморфизм тем выше, чем контрастней средний возраст самцов и самок, участвующих в размножении, что понятным образом связано с трейд-оффом между вложением в соматический рост и в размножение. У данной категории видов это ведёт к закономерности, обратной правилу Ренша. И действительно, у амфибий, размерный половой диморфизм у каждого вида позитивно коррелирует с разницей возраста достижения зрелости у обоих полов, и негативно - с ежегодными темпами роста. Причём эта тенденция сохраняется и между видами.
Соответственно, авторы делают вывод, что подчинение или не подчинение правилу Ренша, особенно у холоднокровных, определяется балансом полового отбора, благоприятствующего более крупным самцам, и отбора на больший репродуктивный потенциал, благоприятствующий более крупным (=позже созревающим) самкам (link). А вот почему правилу Ренша не подчиняется такая группа с более крупными самцами, как наземные беличьи (сурки, суслики и пр.), пока остаётся неясным.
Другой пример с правилом из той же колоды - правилом Бейтмана. Оно регулярно нарушается у птиц и всяких иных позвоночных, анализ же нарушений предписывает нам не столько отмахнуться от правила, сколько ведёт к важным выводам, изменяющим теории этологов/эволюционистов по поводу полового отбора и сопряжённые с ними.
Вернёмся к анализу И.Б.Волчанецким применимости правила Глогера к закономерностям изменения нарядов дятлов - зависит оно от климата или от иных факторов (покровительственная, расчленяющая окраска и пр.)? Вообще у него много работ на эту тему, не только по дятлам, но также по жаворонкам и овсянкам, со сходными результатами. Эта наиболее обобщающая, по всему семейству Picidae.
Главный плюс исследований Волчанецкого по сравнению с аналогами (как цитируемыми у него, так и современными, в том числе подробнейшей монографии того самого Ефима Иудовича Лукина, что впервые показал эффект Болдуина в природе, «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов» 1938 г. [2]»), что он всегда берёт изменения окраски у всех видов рода или семейства. В большинстве же исследований рассматривается лишь фауна некоторой территории (СССР, Европы или Северной Америки), так что часть видов таксона выпадает из рассмотрения. Что неправильно, ибо утверждение о наличии общей тенденции требует показать, что она «пробивает себе дорогу» на всех видах, образующих некий «пучок» параллельных траекторий.
Так вот, подчиняются ли изменения наряда дятлов правилу Глогера? [Под «окраской» подразумевается, с одной стороны, структура рисунка оперения, характерные для дятлов «усы», «перевязи», «пестрины» и пр., выполненные как меланиновыми пигментами, так и липохромами. С другой стороны, это «заливка» структурных элементов разными «красками» - феомеланином, эумеланином, красными, жёлтыми и зелёными липохромами - различия в её сплошности и интенсивности. В.К.].
Оказывается, нет. Изменения наряда дятлов не соответствуют климату, исключений здесь больше, чем следования правилу. Далее автор отводит другие аналогичные объяснения (маскировочная окраска и пр.), Оказывается, исключения из правила Глогера не разнонаправлены, но сами образуют систему, на основе которой реконструируется собственно закономерность изменения наряда. Это посветление окраски с редукцией её структурных элементов (они уменьшаются, разобщаются друг от друга, но становятся менее расплывчатыми, с более чёткой границей) по путям расселения вида, в направлении от центра происхождения к периферии ареала. То есть изменения окраски (по которым во многом описывается подвидовая структура) филогеографически значимы.
Получается так потому, что вид лучше всего приспособлен, естественно, к исторически типичным для него условиям центра ареала. По мере же расселения он попадает во всё более экстремальные условия; живущие там особи не менее приспособлены, нет, но тот же уровень приспособленности достигается большим «напряжением сил», реализуемым через стресс - реакцию. В ответ на более суровые (поскольку исторически нетипичные) условия существования железы внутренней секреции, особенно щитовидная железа, работают интенсивней, продуцируют больше гормона и пр. Что естественным образом изменяет окраску в периферийных популяциях (и, вспомним данные по развитию разных форм усачей озера Тана, я добавлю, и морфологию, особенно пропорции тела).
Мне эти выводы очень нравятся, поскольку совершенно с других позиций они подтверждают мою реконструкцию градиента «центр-периферия», существующего в популяционных системах разных видов птиц и млекопитающих. Вдоль него идёт «сортировка» особей по потенциям развития альтернативных стратегий поведения, питающая межпопуляционную (а затем и подвидовую) дифференциацию на таком градиенте (см. предпоследний раздел тут).
См.рисунок изменений среды обитания от центра к периферии видового ареала.
«Давление» социального стресса уменьшается, а вот средового стресса - растёт. Соответственно, более центральные популяции придерживаются более конкурентной жизненной стратегии, более окраинные - более патиентной, в соответствии с общим для позвоночным трейд-оффом между максимизацией выигрыша и минимизацией риска. Что через реакцию стресса, опосредованную разной интенсивностью работы желёз внутренней секреции (и разным уровнем экспрессии генов, управляемым выбором поведения) определяет различия между всеми ими, морфологические и окрасочные. На современном уровне про то же самое см. тут и тут, и именно Волчанецкий стоял у истоков этого рода интерпретаций.
Статья полностью лежит здесь, а я коротенько перескажу.
Читать
-------------
То есть автор приходит к выводу, что окраска наряда дятлов формируема не только и не столько требованиям соответствия условиям существования вовне, сколько отражает внутреннее состояние особи, интенсивность её обмена в связи с уровнем стресса, в котором находится данная популяция в связи с её «местом» на путях расселения. То есть это в такой же степени эндосоматический орган (по Северцову), как и эктосоматический (тогда как обычно в учебниках окраска целиком и полностью относится ко вторым).
Что это значит? Что Волчанецкий аж в 40-60-х гг. подкорректировал великого Северцова, показав условность введённого им деления морфоструктур на экто- и эндосоматические (первые непосредственно связаны со средой, вторые определяют адаптацию опосредовано). Что было второй раз обосновано Феликсом Яновичем Дзержинским на мышечном аппарате клювов разных видов певчих птиц с внешне сходными клювами. То есть тут и тут видим, что «в противовес концепции эктогенеза Северцова… для эволюции неважно, к каким признакам, внешним или внутренним, прикладывать силу отбора. Важно лишь, чтобы признак увеличивал приспособленность».
Причём Волчанецким сие сделано на более трудном примере. Оперение непосредственно контактирует с внешней средой и после формирования почти не регулируемо воздействиями «изнутри организма»
[1] Беда в том, что в большинстве публикаций, подтверждающих или опровергающих правило, исследованы не все виды данной группы, но лишь связанные с данным географическим регионом. Отчего возникает систематическая ошибка, обсуждаемая И.Б.Волчанецким.
[2] Вы таки будете смеяться, но эту раритетную книжку (сперва выход задерживался противодействием Лысенко, дальше тираж вышел в Москве в начале войны, но большая часть погибла в Харькове) добыл в личное пользование, найдя её выброшенной на кафедре теории эволюции.
В наши дни в учебниках эволюционной экологии и экологии просто остались только первые два «правила», прочие трудно вспомнить даже зоологу. Данный пост
а) про правило Глогера, которое гласит «среди родственных друг другу форм (разных рас или подвидов одного вида, родственных видов) те, которые обитают в условиях тёплого и влажного климата, окрашены ярче, чем те, которые обитают в условиях холодного и сухого климата» и действует для эндотермных видов.
б) про то, выполняется оно или нет у дятлов, что было исследовано Игорем Борисовичем Волчанецким («Закономерные географические изменения наряда дятлов // Ученые записки Харьковского университета, 1959, т.106. Тр. н.-и. ин-та биол.и биол. фак., т.28.»).
в) И поскольку было показано, что нет - чем же определяются географические закономерности изменения наряда (птиц и млекопитающих)?
Из всех названных «правил» достаточно много исключений: достаточно много для того, чтобы у части исследователей создать впечатление о невыполнении «правила» вовсе. См.комменты коллег к загадке про правило Бергмана.
Скажем, правило Ренша относится к половому диморфизму в размерах. Согласно ему, в ряду близких видов и/или географических рас с увеличением массы тела половой диморфизм по размерам также увеличивается там, где самцы крупнее самок, но уменьшается там, где самки крупнее самцов. Следование ему подтверждено для большого числа таксонов: приматы, кулики, растительные клещики, стрекозы, ящерицы, змеи, черепахи, колибри, домашние козлы и бараны, дрофы, лососевые рыбы, куропатки [1].
Но много и исключений: скажем, оно не выполняется в изученной выборке из 39 видов бесхвостых амфибий 17 родов (36 видов с более крупными самками, 3 - самцами). Больше того, как показано Wen Bo Liao et al. (2013), оно систематически нарушается у видов, где самки крупнее самцов, у видов же с более крупными самцами выполняется почти всегда. Анализ исключений ведёт к интересному выводу: у видов первой категории размерный половой диморфизм есть функция разницы среднего возраста самцов и самок в популяции (sexual age difference).
Диморфизм тем выше, чем контрастней средний возраст самцов и самок, участвующих в размножении, что понятным образом связано с трейд-оффом между вложением в соматический рост и в размножение. У данной категории видов это ведёт к закономерности, обратной правилу Ренша. И действительно, у амфибий, размерный половой диморфизм у каждого вида позитивно коррелирует с разницей возраста достижения зрелости у обоих полов, и негативно - с ежегодными темпами роста. Причём эта тенденция сохраняется и между видами.
Соответственно, авторы делают вывод, что подчинение или не подчинение правилу Ренша, особенно у холоднокровных, определяется балансом полового отбора, благоприятствующего более крупным самцам, и отбора на больший репродуктивный потенциал, благоприятствующий более крупным (=позже созревающим) самкам (link). А вот почему правилу Ренша не подчиняется такая группа с более крупными самцами, как наземные беличьи (сурки, суслики и пр.), пока остаётся неясным.
Другой пример с правилом из той же колоды - правилом Бейтмана. Оно регулярно нарушается у птиц и всяких иных позвоночных, анализ же нарушений предписывает нам не столько отмахнуться от правила, сколько ведёт к важным выводам, изменяющим теории этологов/эволюционистов по поводу полового отбора и сопряжённые с ними.
Вернёмся к анализу И.Б.Волчанецким применимости правила Глогера к закономерностям изменения нарядов дятлов - зависит оно от климата или от иных факторов (покровительственная, расчленяющая окраска и пр.)? Вообще у него много работ на эту тему, не только по дятлам, но также по жаворонкам и овсянкам, со сходными результатами. Эта наиболее обобщающая, по всему семейству Picidae.
Главный плюс исследований Волчанецкого по сравнению с аналогами (как цитируемыми у него, так и современными, в том числе подробнейшей монографии того самого Ефима Иудовича Лукина, что впервые показал эффект Болдуина в природе, «Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов» 1938 г. [2]»), что он всегда берёт изменения окраски у всех видов рода или семейства. В большинстве же исследований рассматривается лишь фауна некоторой территории (СССР, Европы или Северной Америки), так что часть видов таксона выпадает из рассмотрения. Что неправильно, ибо утверждение о наличии общей тенденции требует показать, что она «пробивает себе дорогу» на всех видах, образующих некий «пучок» параллельных траекторий.
Так вот, подчиняются ли изменения наряда дятлов правилу Глогера? [Под «окраской» подразумевается, с одной стороны, структура рисунка оперения, характерные для дятлов «усы», «перевязи», «пестрины» и пр., выполненные как меланиновыми пигментами, так и липохромами. С другой стороны, это «заливка» структурных элементов разными «красками» - феомеланином, эумеланином, красными, жёлтыми и зелёными липохромами - различия в её сплошности и интенсивности. В.К.].
Оказывается, нет. Изменения наряда дятлов не соответствуют климату, исключений здесь больше, чем следования правилу. Далее автор отводит другие аналогичные объяснения (маскировочная окраска и пр.), Оказывается, исключения из правила Глогера не разнонаправлены, но сами образуют систему, на основе которой реконструируется собственно закономерность изменения наряда. Это посветление окраски с редукцией её структурных элементов (они уменьшаются, разобщаются друг от друга, но становятся менее расплывчатыми, с более чёткой границей) по путям расселения вида, в направлении от центра происхождения к периферии ареала. То есть изменения окраски (по которым во многом описывается подвидовая структура) филогеографически значимы.
Получается так потому, что вид лучше всего приспособлен, естественно, к исторически типичным для него условиям центра ареала. По мере же расселения он попадает во всё более экстремальные условия; живущие там особи не менее приспособлены, нет, но тот же уровень приспособленности достигается большим «напряжением сил», реализуемым через стресс - реакцию. В ответ на более суровые (поскольку исторически нетипичные) условия существования железы внутренней секреции, особенно щитовидная железа, работают интенсивней, продуцируют больше гормона и пр. Что естественным образом изменяет окраску в периферийных популяциях (и, вспомним данные по развитию разных форм усачей озера Тана, я добавлю, и морфологию, особенно пропорции тела).
Мне эти выводы очень нравятся, поскольку совершенно с других позиций они подтверждают мою реконструкцию градиента «центр-периферия», существующего в популяционных системах разных видов птиц и млекопитающих. Вдоль него идёт «сортировка» особей по потенциям развития альтернативных стратегий поведения, питающая межпопуляционную (а затем и подвидовую) дифференциацию на таком градиенте (см. предпоследний раздел тут).
См.рисунок изменений среды обитания от центра к периферии видового ареала.
«Давление» социального стресса уменьшается, а вот средового стресса - растёт. Соответственно, более центральные популяции придерживаются более конкурентной жизненной стратегии, более окраинные - более патиентной, в соответствии с общим для позвоночным трейд-оффом между максимизацией выигрыша и минимизацией риска. Что через реакцию стресса, опосредованную разной интенсивностью работы желёз внутренней секреции (и разным уровнем экспрессии генов, управляемым выбором поведения) определяет различия между всеми ими, морфологические и окрасочные. На современном уровне про то же самое см. тут и тут, и именно Волчанецкий стоял у истоков этого рода интерпретаций.
Статья полностью лежит здесь, а я коротенько перескажу.
Читать
-------------
То есть автор приходит к выводу, что окраска наряда дятлов формируема не только и не столько требованиям соответствия условиям существования вовне, сколько отражает внутреннее состояние особи, интенсивность её обмена в связи с уровнем стресса, в котором находится данная популяция в связи с её «местом» на путях расселения. То есть это в такой же степени эндосоматический орган (по Северцову), как и эктосоматический (тогда как обычно в учебниках окраска целиком и полностью относится ко вторым).
Что это значит? Что Волчанецкий аж в 40-60-х гг. подкорректировал великого Северцова, показав условность введённого им деления морфоструктур на экто- и эндосоматические (первые непосредственно связаны со средой, вторые определяют адаптацию опосредовано). Что было второй раз обосновано Феликсом Яновичем Дзержинским на мышечном аппарате клювов разных видов певчих птиц с внешне сходными клювами. То есть тут и тут видим, что «в противовес концепции эктогенеза Северцова… для эволюции неважно, к каким признакам, внешним или внутренним, прикладывать силу отбора. Важно лишь, чтобы признак увеличивал приспособленность».
Причём Волчанецким сие сделано на более трудном примере. Оперение непосредственно контактирует с внешней средой и после формирования почти не регулируемо воздействиями «изнутри организма»
[1] Беда в том, что в большинстве публикаций, подтверждающих или опровергающих правило, исследованы не все виды данной группы, но лишь связанные с данным географическим регионом. Отчего возникает систематическая ошибка, обсуждаемая И.Б.Волчанецким.
[2] Вы таки будете смеяться, но эту раритетную книжку (сперва выход задерживался противодействием Лысенко, дальше тираж вышел в Москве в начале войны, но большая часть погибла в Харькове) добыл в личное пользование, найдя её выброшенной на кафедре теории эволюции.