Факторы успеха адвентивных видов растений
Выписки из обзора Б.М.Миркина и Л.Г.Наумовой (2002) «Адвентивизация растительности в призме идей современной экологии» (Журнал общей биологии, 2002. Т.63. №6. С.500-508).
---------------------------------
«Все экологические законы, сформулированные в первой половине ХХ в., названного «золотым венком экологии», не выдержали испытаний возросшим объёмом эмпирических данных. Они оказались всего лишь частными закономерностями, описывающим отдельные классы объектов в определённых условиях. [авторам кажется, что такой плюрализм нормален, когда мы методом проб и ошибок убеждаемся, какую теорию на каком классе объектов/ситуаций применять. Реально же для научного сообщества это плохо в социальном смысле, ибо всякий учёный рождает любимую теорию именно как всеобщую, и старается её в том же качестве применять, «натягивая» на всё разнообразие ситуаций и сталкиваясь по этому же поводу с другими, делающими то же самое. Вместо этого стоило бы всем скоординированно заняться выяснением «области определения» и «области значений» каждой из сталкивающихся теорий и через это прийти к новому синтезу, чтобы рамках синтетической метатеории было понятно, почему эта частная теория, концепция или модель применяется именно здесь, а на этот класс ситуаций её распространять не следует… и так для каждой. Я почему так бурно реагирую? У нас в сравнительной этологии всё ровно тоже самое, особенно в связи с претензией социобиологими на всеобщность - правда, уже подорванной не только извне, но и её собственными силами… В.К.].
Рухнули представления Ф.Клементса о жёстко детерминированных сукцессиях, которые в пределах одного природного региона ведут к единой наиболее продуктивной и богатой видами климаксовой экосистеме как некому квазиорганизму, находящемуся в равновесии с климатом. Оказалось, что в каждом регионе возможно много климаксовых экосистем, объединённых континуумом, причём климакс - далеко не всегда самая продуктивная и богатая видами экосистема, а сукцессии - это стохастический процесс.
«Альфа и омега» индивидуалистической гипотезы Г.Глизона и Л.Г.Раменского - независимые симметричные колоколовидные кривые распределения видов на градиентах среды - оказались лишь одним из вариантов распределений. Кривые, построенные на основе эмпирических данных, сплошь и рядом были асимметричными и даже полимодальными, так как индивидуальные по экологии виды взаимодействуют друг с другом. [обо всех этих теоретических конструкциях современной этологии - см.книгу. В.К.]
Гипнотизирующие математической строгостью законы отношений «хищник-жертва» В.Вольтерры и А.Дж.Лотки или островной биогеографии Р.МакАртура и Дж.Уилсона в естественных условиях «не работали». В природе взаимодействуют не одна популяция жертв с одной популяцией хищников, а «команды» организмов смежных трофических уровней, причём в отношения хищников и жертв вмешиваются паразиты. Разные виды обладают разной конкурентной способностью и мобильностью и потому не подчиняются статистическому закону «прибытия/убытия» на остров, а ведут себя индивидуально.
«Закон 10%» Р.Л.Линдемана в лучшем случае можно использовать для характеристики перехода энергии от растений к фитофагам (в разных случаях возможны значения как выше, так и ниже 10%), а при переходе энергии в последующих звеньях пищевой цепи эффективность её освоения увеличивается и достигает 30-50%.
Принцип конкурентного исключения Ф.Гаузе, как и математическая теория конкуренции В.Вольтерры и А.Дж.Лотки, «работает» либо в экспериментально созданных условиях микрокосма, в которых конкуренты изолированы от влияния прочих видов, либо на листе бумаги, на которых проводились расчёты. В природных условиях кроме количества ресурса, за потребление которого соревнуются виды, на них влияет множество других факторов. В итоге конкуренты могут подолгу сосуществовать в одной нише. Кроме того, сам вопрос о сходстве и различии ниш у разных видов по-разному решается в зависимости от числа осей-факторов, используемых для характеристики их объёмов.
Математизация экологии, на которую возлагали надежды в период её «золотого века», не намного продвинула теорию. Макинтош (McIntosh, 1985) иронично назвал математические модели «браком экологии и математики под дулом пистолета», а Р.Маргалёф (1992) - математическим опиумом. Математические модели были либо слишком сложны, либо примитивны, но в обоих случаях давали тривиальные результаты, которые были очевидны и без их использования (Тутубалин и др., 1999).
«Универсальными» оказались только глобальные закономерности, описываемые макроэкологией (Brown, Maurer, 1989). Однако это «макроэкологическое новое» - всего лишь хорошо забытое старое. Подход уходит корнями в предысторию и историю экологии, когда формировались представления о географической зональности экосистем, «базовых» спектрах жизненных форм для разных биомов, долготных комплексных градиентах океан-материк (Уитеккер, 1980)».
[с одной стороны, сообщество как целое, управляющие воспроизводством видовых популяций и корректирующее «индивидуалистические» стратегии входящих в него видов, есть хотя бы потому, что в меру ненарушенности специфического паттерна мозаичной структуры оно реально сопротивляется вхождению новых видов. С другой - все законы в них не работают, поскольку основаны на парадигме разделения ниш и системообразующей роли конкуренции (в ущерб другим типам отношений между видами - топическим, форическим, фабрическим и пр.). В.К.]
Про синдром признаков инвазивного вида
«…В этих работах [посвящённых поиску специфических признаков, составляющих оный синдром. В.К.] показано, что признаки, помогающие виды внедриться в новое для него сообщество, выявляются достаточно легко, но они весьма разнообразны и общего синдрома у разных видов не выявляется. При этом в разных условиях конкретные преимущества видам дают совершенно разные признаки. Иногда вид успешно расселяется благодаря всего одному признаку, а виды, которые обладают почти всем набором таких признаков, оказываются неспособными к инвазии и не приживаются в новых условиях. В итого инвазивная флора любого района очень разнообразна.
Рассмотрим основные составляющие синдрома инвазивности, уделив (как, впрочем, и все цитированные авторы) особое внимание признакам репродуктивной сферы. Количество диаспор вида, которые попадают в новый район, как правило, невелика. И поэтому закрепиться на «новой родине» могут только виды с эффективной системой размножения.
Тип опыления. Это ключевой признак, так как при отсутствии агента-опылителя вид не приживается. Наиболее надёжным опылителем, безусловно, является ветер, который дует на любом материке, чем объясняется засилье среди адвентивных видов ветроопыляемых растений и в первую очередь злаков. Именно злаки «африканизировали» южно-американские саванны []. «европеизировали» калифорнийские злаковники []. [[ подчёркивает, что успех инвазии многих видов рода Pinus также связан с их ветроопылением. Значительное число адвентивных видов - ветроопыляемые сложноцветные и маревые.
Насекомоопыляемым растениям достигнуть успеха в новом районе сложнее. В этом случае возможно два варианта: опыление широким спектром опылителей (как у большинства начекомоопыляемых сложноцветных) или опыление специализированным опылителем, но при условии победы в конкурентной борьбе над видами местной флоры.
Примером такой «трудной победы» является итог конкуренции гималайского вида Impatiens glandulifera (первоначально интродуцированного в Европу как декоративное растение, но затем натурализовавшегося) с видами местной флоры - Stachys palustris, Lythrum salicaria, Epilobium palustre. Победа была достигнута значительно более высокой (примерно в 10 раз) по сравнению с местными видами продукцией нектара Impatience, которая оказалась более привлекательной для шмелей[]. Этот бурно размножающейся вид сегодня оккупировал большую часть побережий рек и озёр Чехии и ряда других стран Центральной Европы, стал серьёзной угрозой биоразнообразию сообществ высокотравья влажных местообитаний.
Понятен успех инвазивных видов с унипарентальным типом репродукции - самоопылителей и апомиктов.
Семенная продуктивность. Большое количество семян повышает вероятность расселения вида. Реймайнек [], анализируя инвазионный успех разных видов рода Pimus, подчеркнул, что преимущества имеет виды с более коротким периодом между отдельными плодоношениями. Эксперименты Тилмана [] показали, что шанс войти в сообщество выше у инвазивных видов с интенсивным «семенным дождём». Огромное количество семян, причём с «программой» для прорастания в разное время (в первую очередь за счёт разной толщины семенной кожуры), характерно для большинства сорных растений, наиболее злостные из которых - заносные. Агрономы давно перестали удивляться величине почвенных банков семян сорных растений, которая колеблется от 500 млн. до 1 млрд. семян на 1 га. (Для сравнения: норма высева пшеницы составляет 5-7 млн. зерновок на 1 га). Семенная продуктивность Cyclachaena xanthiifolia, которая в настоящее время оккупирует рудеральные местообитания степной зоны, составляет 15-18 тыс. семян на одно растение, что в пересчёте на гектар составляет 30-40 млрд. семян [].
О более высокой семенной продуктивности инвазивных видов и их способности формировать семенные банки пишет Рой[]; по его данным в среднем они в 50 раз больше, чем у аборигенных растений.
Размер семян. Это один из самых неустойчивых признаков в синдроме, во многом зависящий от того, какие семена считать крупными, а какие мелкими. Рейманек в уже цитированной работе пишет о том, что успех инвазии видов Pinus возрастает с уменьшением размера семян. Но, разумеется, самые маленькие семена Pinus будут большими по сравнению с семенами Amaranthus или Cyclachaenа. Размер семян по-разному «срабатывает» при разном способе их распространения. Очевидно, что для анемохорных видов наиболее выгодны мелкие семена с летательными аппаратами, а для эндозоохорных размер семян не играет роли и успех расселения зависит от привлекательности плодов для агентов расселения. Птицы и млекопитающие эффективнее распространяют семена, заключённые в сочные плоды. Для распространения семян насекомыми (в первую очередь муравьями) необходимы специальные придатки, способные заинтересовать распространителя семян как пищевой ресурс.
Крупные семена предпочтительнее в тех случаях, когда виду необходимо внедряться в достаточно сомкнутое сообщество []. В то же время в экспериментах Тилмана [] связь между величиной семян и успехом инвазии выявить не удалось.
Вегетативное размножение. Этот вариант размножения играет роль не столько в расселении заносных видов, сколько в их закреплении в новых сообществах, так как клонирование резко повышает конкурентную мощность видов. Прач и Пишек [], анализировавшие серийные сообщества восстановительных сукцессий в Чехии, показали, что на средних стадиях доминируют заносные виды корневищных растений (в первую очередь злаков).
Пластичность видов. От пластичности вида зависят ширина его фундаментальной ниши, т.е. потенциальная способность заселять различные местообитания, и географический ареал на «новой родине». При этом очевидно, что генотипическое и фенотипическое разнообразие компенсируют друг друга, и потому вклад этих составлящих пластичности бывает трудно разделить. Попытка обосновать преобладание среди адвентивных видов полиплоидов и связать успех инвазии с количеством ДНК в клетках не дала результатов: среди адвентивных видов есть и полиплоиды, и виды с диплоидным набором хромосом, а количество ДНК у разных видов было и выше, и ниже, чем у аборигенов.
Экологический диапазон распространения пришельцев на «новой родине» может стать как более широким [], так и более узким []. Это зависит от пластичности видов и, видимо, от их генотипической гетерогенности, хотя ни в одной из работ этот вопрос не обсуждается. Разумеется, пластичность зависит от характера заселяемых местообитаний: для водных макрофитов она не играет особой роли, но возрастает при заселении наземных местообитаний, в особенности с переменным водным режимом.
Функциональные параметры. Как правило, адвентивные виды более эффективно используют условия среды, чем аборигены. Рой приводит данные о том, что отношение фотосинтез/дыхание у адвентивных видов в 2-7 раз выше, чем у местных, и они эффективнее усваивают элементы минерального питания. Функциональные преимущества усиливают конкурентные способности адвентивных видов и позволяют им вытеснять местные виды [].
Отношение к фитофагии. Ч.Элтон (1960) подчёркивает, что отсутствие фитофага, который контролирует плотность популяций адвентивных видов - одна из главных причин «экологических взрывов». Хрестоматийные примеры «взрывов» - расселение американской Opuntia в Австралии, европейского Hypericum perforatum в США, амазонского Eichornia crassipes (водного гиацинта) по всему поясу тропиков и субтропиков. В число важнейших атрибутов синдрома инвазивности Cyclachaene xanthiifolia входит также отсутствие фитофагов, которые могли бы сдерживать рост её популяций.
Эффективный способ контроля популяций адвентивных видов - интродукция его фитофага. Лавинообразный рост популяции Opuntia был остановлен бабочкой Cactoblastis cactorum. Сегодня в США для контроля Tamarix из Китая завезён жук Diorhabda elongate. Tamarix был интродуцирован как декоративное растение, натурализовался и, обладая более мощной корневой системой и устойчивостью к засолении почв, начал вытеснять местные виды ив по берегам водоёмов и сухих водотоков в южных штатах США. По первым сведениям, жук успешно справился с возложенной на него задачей [].
Жизненная форма. Ди Кастри [] считает, что для инвазивных видов наиболее выгоден небольшой размер растений, что сомнительно. Уже упоминавшиеся Cyclachaene xantifolia и Impatiens glandulifera - крупные растения высотой до 2 м. Оптимальной жизненной формой для адвентивного вида является та, к которой относятся доминирующие виды сообщества, в которое он внедряется []. Так, европеизация калифорнийских злаковников прошла за счёт однолетних злаков - той же жизненной формы, которую имели аборигенные виды. Echinocystis lobata замещает в пойменных лесах Европы аналогичную лиану Humulus lupulus. Impatiens glandulifera замещает местное высокотравье влажных местообитаний. Натурализовавшийся интродуцент Acer negundo внедряется в сообщество лесов и т.д.
Стратегия. Тип стратегии является наиболее важной интегральной характеристикой, которая включает и экологию и биологию вида. Большинство адвентивных видов представляют переходные, т.е. вторичные в понимании Грайма [] стратегии с обязательным включением компонента R - эксплерентности []: CR, CRS и RS. Причём чаще встречаются два первых типа стратегии с достаточно выраженным свойством виолентности, делающим внедряющиеся виды сильными конкурентами.
В травостоях Cyclachaena xanthiifolia практически нет других видов, то показывает высокую виолентность этого вида, хотя для него характерна и эксплерентность: он не может внедряться в естественные травостои, даже сильно нарушенные (например, в сообщества сбитых пастбищ). Impatiens glandulifera вытесняет из естественных сообществ виды-аборигены не только потому, что переманивает у них опылителей, но и за счёт высоких и густо олиственных побегов и хорошо развитой корневой системы.
Тип RS достаточно редок, его пример - суккулент Caprobrotus edulis [].
Инвазибельность сообществ
В разных условиях роль абиотических и биотических барьеров различается. В благоприятных условиях выше роль абиотических факторов, в неблагоприятных - абиотических. Так, в условиях тундр, высокогорий, солончаков, пустынь и т.д. инвазибельность сообществ в первую очередь зависит от жёстких абиотических барьеров. По этой причине в этих условиях видов-пришельцев бывает мало, так как они оказываются неспособными адаптироваться к переживанию сурового стресса.
Основным фактором нарушений является хозяйственная деятельность человека, в певрую очередь высокие пастбищные нагрузки иноземного скота, к влиянию которого местные виды растений не адаптированы. Интродукция европейского крупного рогатого скота стала причиной и африканизации южно-американских саванн, и европеизации калифорнийских злаковников.
Представляет интерес «гипотеза невостребованных ресурсов» []: потенциал инвазибельности сообществ объясняется наличием свободных ресурсов, что может быть связано как с их недоиспользованием (при уничтожении всего сообщества или его части), так и с внезапным пополнением, причём в количестве, которое не может быть освоено сообществом (например, поступление азота при его эмиссии с кислотными дождями). Флюктуирующий уровень количества «невостребованных ресурсов» авторы считают главной причиной неудачных попыток установить однозначные зависимости между успешностью инвазии видов и продуктивностью или видовым составом сообществ.
Выявлению факторов, определяющих потенциал инвазибельности сообществ, было посвящено достаточно много экспериментов.
Тилман [] экспериментально показал, что между успехом инвазии и видовым богатством сообществ имеется отрицательная зависимость (об этом в общем плане писал и Ч.Элтон, 1960). При этом он рассматривал фрагменты сообществ как «острова», видовой состав которых пополняется инвазивными видами и обедняется за счёт вытеснения ими местных видов. Соответственно при высоком видовом богатстве усиливается биотический барьер и снижается барьер и снижается количество «невостребованных ресурсов». В другом эксперименте [] интенсивность инвазии возрастала при усилении нарушений и внесении удобрений, т.е. при одновременном снижении биотического барьера и поступлении дополнительных «невостребованных ресурсов».
Остроумный эксперимент был выполнен Хеннеке с соавторами [], которые исследовали процесс европеизации калифорнийских злаковников за счёт внедрения Bromus mollis, Lolium multiflorum, Vulpia microctachys и др. Они выявили, что «европейцы» не внедрялись в злаковники на бедных серпентинитовых почвах, где успеху их инвазии препятствовал жёсткий абиотический барьер. Внесение удобрения разрушило его и создало необходимый запас «невостребованных ресурсов». В итоге «европейцы» легко оккупировали прежде недоступные им местообитания.
В целом сопротивление среды (и биотической, и абиотической) внедрению адвентивных видов достаточно сильное. По этой причине идёт жесточайший естественный отбор видов, способных пополнить флору нового района. Ди Кастри [] приводит схему «главных ступеней биологической инвазии», которая показывает гипотетическую интенсивность отбора адвентивных видов в новом районе. Так, если принять общее число доставленных в район видов за 100%, то колонизироваться (то есть пройти жизненный цикл в отдельных сообществах) смогут не более 10%, натурализоваться (т.е. устойчиво сохраняться в районе в нарушенных сообществах) - 5%, более или менее широко расселиться с внедрением в естественные сообщества - не более 2-3%. В работе Ладжа [] тоже указывается, что в новых районах приживается не более 10% общего числа занесённых видов. Впрочем, этот показатель слишком усреднённый и может меняться в широких пределах []».
Читать далее