Хищник-жертва: «психологическая дуэль»
Я писал, как запаховые метки хищника подавляюще воздействуют на потенциальных жертв, вплотьдо сдвига соотношения полов в их потомстве и гормональных сдвигов у них самих. Сейчас выясняется, что также действуют и «акустические метки»: крики и т.п. звуки жизнедеятельности. Восприятие жертвами криков хищников влияет на их репродукцию, они меньше «вкладываются» в производство потомства, с соответствующими последствиями для популяции. Отсюда потенциальные жертвы «оценивают» риск не только на основании непосредственно испытанных нападений, заканчивающихся ранением и гибелью, но в первую очередь по сигналам о постоянном присутствии опасности в районе активности размножающейся пары. Но поскольку первое очень трудно отделить от второго, «психологический» эффект присутствия хищника и его влияние на выживаемость молодых / на воспроизводство популяции до сих пор не исследовано «в чистом виде».
Этот пробел восполняет исследование Liana Y. Zanette et al. (2011), выполненное на одной из американских овсянок - певчем воробье Melospiza melodia. Оказалось, что в ответ на простое озвучивание криками хищников (причём гнёзд птиц защищaлись «инженерными методами» и на деле они были в безопасности) самки овсянок, участвующие в размножении, сокращали репродуктивный выход примерно на 40%.
Полевой опыт ставился на диких, свободноживущих самках M.melodia, строящих гнёзда и выращивающих потомство; в ходе его направленно устраняли возможность реального нападения хищника и проигрывали в течение всего сезона размножения: опытной группе - крики хищника, контрольной - крики безобидных видов. Певчий воробей - широкораспространённый и превосходно изученный вид, гнездящийся в кустарнике, с открытыми чашевидными гнёздами. В районе исследований (несколько малых островов из группы Gulf Islands, Британская Колумбия, Канада) он обитает круглогодично и даёт 2 кладки в год, теряя минимум мере половину возможного потомства от разорения гнёзд хищниками.
Авторы прямое хищничество исключали, защищая каждое из гнёзд оградой под током «снизу» и сеткой «сверху». Исключение подтверждалось посредством непрерывного видеослежения за гнёздами в течение всего сезона размножения, позволявшего быть уверенным в судьбе каждого яйца и птенца.
Привыкнув к экспериментальным манипуляциям, птицы за гранью дружеских штыков под «колпаком безопасности» размножались не хуже, чем раньше. Это позволило перейти ко второй части опыта - устранив реальную опасность, оценить чисто психологический эффект восприятия риска хищничества по сигналам последнего. Для этого собрали две серии из криков / звуков разных видов, в первой - хищники (енот, ястреб, ворона, воловьи птицы - гнездовые паразиты), во второй неопасные виды (тюлени, гуси, золотые дятлы, гагары, колибри). Каждому из криков хищника был сопоставлен акустически сходный с ним крик безобидного вида (например, карканье ворона и гоготание гуся). Действительно, последующий анализ показал, что между обоими сериями стимулирующего материала нет различий в частотных характеристиках; иными словами, если чем первая серия и отличается от второй, так это наличием или отсутствием информации о потенциальной опасности, а не силой/интенсивностью акустической стимуляции как таковой.
Обе серии звуков не отличались ни по расстоянию от гнезда, на которой находился воспроизводящий их динамик, ни по естественной частоте встречаемости разных криков (или звуков) хищников в природе.
Те и другие крики проигрывали каждые несколько минут, все 24 ч в день, в режиме «4 дня птиц озвучивают - 4 дня нет» в течение всего 130-дневного сезона размножения, на общей площади 130 га. Будущие гнездовые территории учитывали и картировали начиная с марта 2010 г.; Затем фиксировали все случаи гнездования самок-владелиц в течение сезона размножения. Каждую из 2-х серий криков проигрывали 12 самкам; конкретные «точки проигрывания» выбирали так, чтобы охватить возможно большую территорию внутри острова, и включить место наблюдения и индивидуальность самок как случайные факторы во всех произведённых анализах.
Динамики размещали через каждые 0,4 га, проигрывание криков начали 15 марта, за несколько недель до появления первого яйца в кладках. Помимо репродуктивного выхода - общего числа слётков, произведённых за год, опытных и контрольных птиц сравнивали по следующим характеристикам репродукции:
- масса яиц и птенцов (влияющая на выживание, как в гнезде, так и в первый год жизни);
- чувствительность птенцов к холодовому стрессу (=сформированность у них терморегуляторных реакций); мерили температуру тела через 10 мин после слёта самки с гнезда;
- 4 поведенческих характеристики, отражающих влияние на использование местообитаний (сдвиг типичного места размещения гнёзд), уровень бдительности (измерен по дистанции взлёта - расстояние, на котором самка взлетает с гнезда при приближении наблюдателя), посещаемость гнезда (по длительности интервалов насиживания, между которыми самка оставляет гнездо) и кормление (число приносов корма в час за период выкармливания).
Что получилось? Самки, озвучиваемые криками хищников, произвели за сезон на 40% меньше потомства, чем контрольные (рис.1А), ибо они
- клали меньше яиц (рис.1B)
- у них большая доля яиц повреждалась и гибла при насиживании (что обычно бывает, если родитель слишком часто & неаккуратно переворачивает насиживаемые яйца, а это связано с аномально повышенным уровнем беспокойства), рис.1С;
- в период выкармливания у них погибал больший % птенцов, в основном от недокорма (рис.1D).
См. рисунок 1
Рисунок 2 показывает тот же процесс в динамике, от апреля к июню; видно, что различия в репродуктивном выходе между опытной и контрольной группой растут с каждой стадией репродуктивного цикла (130 дней).
Приведены лишь успешные гнёзда, все самки в обоих группах дали 2 кладки, а некоторые - 2 из озвучиваемых криками хищников, 3 - из озвучиваемых мирными видами - дали 3. Звёздочки - значимые различия.
Обратите внимание, что эффект уменьшения репродуктивного выхода от гибели яиц/птенцов от «менее тщательной» заботы о потомстве в опытной группе вполне сравним с эффектом уменьшения кладки и даже перекрывает его, т.е. «психологическое» воздействие хищника столь же сильное, как прямое.
Хотя различия в числе яиц были более выражены в первых кладках, по доле погибших птенцов - во вторых, но в целом совместное влияние факторов «серия криков х № кладки» оказалось незначимым.
Далее, самки, на которых воздействуют криком хищника, размножаются по принципу «лучше меньше, да лучше»: хоть у них больше яиц, но средняя масса яйца повышена (рис.3А), их выводок весит меньше (рис.3В), а птенцы более чувствительны к терморегуляторному стрессу (рис.3С).
Рисунок 3
Опытная и контрольная группа также сильно отличаются по поведенческим характеристикам. Во-первых, есть явная разница в выборе гнездовых местообитаний. Самки, озвучиваемые криками хищников, стоят гнёзда в наиболее плотных и колючих из кустарниковых зарослей, имеющихся на данной территории (рис.4А), много более осторожны (что видно по возрастанию дистанции вспугивания, рис.4В), интенсивность кормления птенцов у них значимо ниже (рис.4D), они проводят меньше времени на гнезде и больше времени вне гнезда, чем самки контрольной группы (рис.4С).
См. рисунок 4
Реально «психологический» эффект воздействия хищника на темпы роста популяции ещё больше, чем зафиксированное уменьшение репродуктивного выхода на 40%, ибо включает опосредованные и отсроченные эффекты воздействия «детства в опасности» на молодых птиц в первую осень-зиму их жизни и далее, в сезон размножения. Недокорм (в степени, зафиксированной у птенцов в опытной группе), вредно влияет на физиологию молодых и особенно - на развитие мозга, что отрицательно сказывается на выживаемости. Да и стресс, который явно испытывают самки, направленно деформирует поведение молодых, и не на пользу.
Таким образом, было показано, что «подавляющий» эффект воздействия популяции хищников на рост численности популяции жертв сильно больше эффекта прямого изъятия и, скорей всего, больше него. Ведь все 3 демографических измерения «психологического» воздействия хищника (рис.1В-D) реально влияют на репродуктивный выход популяции в те же годы, когда реальное воздействие хищника вполне присутствует. Более того, величина эффектов рис.1В-D сравнима с аналогичными изменениями в ответ на реальное возрастание риска хищничества, а результаты опытов с многолетней подкормкой певчих воробьёв показывают, что эффекты реакций на хищника вполне устойчивы к вариациям в обеспеченности кормом. Т.е. они представляют собой один из аспектов жизненной стратегии вида.
Результаты проделанных экспериментов показывают, что эффекты субъективного восприятия видом-жертвой уровня риска сами по себе - достаточно мощное средство для оценки скорости роста популяции жертв в дикой природе. Аналогичные результаты были получены на млекопитающих: в исследованиях системы «лось - волк», снежных коз, дюгоней и акул, сурков и их хищников. К слову, это говорит о символизации внешнего мира позвоночных, об их, так сказать, примитивненьком логосе, ограниченном рамками видового Umwelt’a - сигналы о хищнике, знаки его присутствия в местообитании, управляют динамикой популяций не хуже, а то и лучше, чем реальные нападения оного.
Эти и некоторые другие данные показывают, что оценка риска хищничества в популяции жертв происходит не только по первичным, но и по вторичным сигналам присутствия хищников в их среде обитания. Первые - это собственно частота гибели/поранения особи при нападениях, второе - крики, запаховые, следовые метки и т.п. «следы присутствия» опасности вокруг индивида. Их пространственная и временная плотность сигнализирует о необходимости «сдвинуть реле» между вкладом в воспроизводство (с развертыванием соответствующего поведения в виде ухаживания, охраны территории, образования / консолидации пары, с последующей заботой о потомстве).
Я уже писал, что в жизни большинства позвоночных присутствует фундаментальный конфликт интересов (по-английски trade-off) между вкладом в воспроизводство следующего поколения и вкладом в удовлетворение собственных витальных потребностей, т.е. в себя любимого. Причём этот компромисс в каждом следующем сезоне размножения надо достигать заново, ориентируясь на сравнение сигналов из внешней среды, экологической и социальной, с собственным состоянием и «силами» животного, куда входят физические силы, уровень ресурсообеспеченности, уровень агрессивности, уровень брачного возбуждения, и уровень стресса.
{Рост последнего сигнализирует о выходе интенсивности средовых воздействий за оптимальный уровень, о том что требуются напряжение и мобилизация сил, на которую готовы не все, а только лишь «сильные» и «успешные» особи. Сам вид воздействия тут не очень существенен - и увеличение риска хищничества, и рост напряжённости социальных контактов, и экстремальные условия внешней среды, погодные или кормовые, равно опосредуются увеличением концентрации гормонов стресса. Как это влияет на жизненные циклы особей, какие вызывает отклики в виде физиологических\поведенческих изменений, хорошо рассказано в обзорной статье Е.А.Новикова и М.П.Мошкина «Роль стресса в модификации поведенческих программ».}.
Первое предполагает активное участие в репродукции, высокие затраты как на само производство яиц и детёнышей, так и на те формы брачной активности (и шире, всей социальной активности, вроде занятия территорий, их охраны и рекламирования, поддержания определённого рода иерархии в группах и пр.), без которых размножиться не удаётся. Как я уже писал, самую «эгоистическую» потребность в максимизации итоговой приспособленности не удовлетворить в одиночку, надо взаимодействовать с другими индивидами, при этом укладывая собственную активность в видоспецифические формы демонстраций и укладывая поддерживаемые структуры отношений в видовую норму социальной организации. Выход первого и второго за пределы видовой нормы делает все вложенные усилия напрасными.
Первое, с одной стороны, предполагает значительный выигрыш. С другой, оно связано с существенно большим риском, ибо всякое активное участие в размножении и особенно в той социальной активности, без которой последнее невозможно и неэффективно, увеличивает риск (в том числе подверженность гибели от хищников) и снижает иммунитет, увеличивая подверженность болезням и стрессам. Подробней об этом см. здесь и здесь.
Второе же - выбор в пользу больших усилий в самосохранении, нежели в репродукции, означает отказ от выигрыша или существенно меньший выигрыш, ибо животное «пропускает ход», не участвуя в данном сезоне размножения или участвуя с существенно меньшей успешностью, чем «средние» особи в популяции. Зато эти особи избегают высоких затрат и высокого риска, и к следующему сезону размножения имеют шансы прийти в существенно лучшем состоянии, нежели индивиды, сделавшие выбор противоположного рода.
«На одном полюсе градиента «качества» (без определения, кто выше, кто ниже), особи, выигрывающие в социальной конкуренции: в каждый данный момент они готовы максимально развернуть агрессию или ухаживание, даже при паразитарных стрессах, когда другие особи вкладываются в иммунный ответ. Выигрывая в социальной конкуренции, они проигрывают в подверженности средовым стрессам - особенно в экологически неблагоприятные годы. На другом полюсе градиента «качества»: особи, устойчивые к энвиронментальному стрессу, но проигрывающие в социальной конкуренции: неблагоприятные изменения среды у них вызывают хороший иммунный ответ, они легко отказываются от социальной активности ради прекращения преследования доминанта, физиологического ответа на неблагоприятные изменения среды и т.п. См. 1, 2 и 3.» [Источник].
Повторюсь: выбор в пользу одной из возможностей (максимизация выигрыша или минимизация риска) каждый сезон размножения нужно совершать заново, или же достигать оптимального компромисса между ними, структурируя собственное поведение так, чтобы достигались обе возможности, но частично. Соответственно, акты совершения выбора всё сильнее дифференцируют особей в популяции. Условно говоря, особи «сильные», с высокой эффективностью коммуникации и/или с высоким уровнем ресурсообеспеченности выбирают активность, связанную с размножением в ущерб активности, связанной с самосохранением, особи «слабые», сильно стрессированные и/или плохо обеспеченные ресурсами - наоборот. Отсюда возникает существенная поливариантность онтогенезов особей в популяциях позвоночных.
Обе возможности строго альтернативны: животное или идёт на резкое увеличение риска, чтобы развернуть соответствующую последовательность демонстраций до конца и, в случае успеха взаимодействия с соответствующими компаньонами, «взять» долговременный выигрыш, или отказывается от любого увеличения риска, наоборот, всячески минимизирует риск и занимается только активностью самообеспечения. Оно интенсивно кушает, бережёт себя и набирается сил, что позволяет выжить в неблагоприятных условиях, но «пропускает ход» в плане социальной активности и воспроизводства, в надежде на то, что в следующий сезон условия будут лучше и возможностей поучаствовать в размножении будет больше.
Соответственно, поливариантность жизненных стратегий особей в популяции определяется тем, какой % особей в данной популяции выбирает первый вариант (рисковать, но вкладываться в социальные взаимодействия), а какой второй (минимизировать риск, «пропускать ход»). Среди особей первой категории та же поливариантность стратегий определяется тем, до какой степени разные особи готовы идти на риск и продолжать демонстрировать «по полной программе» в ответ на ухудшение условий среды, появление опасности гибели и т.д.? При каком уровне риска и каком ухудшении ресурсообеспеченности либо погодных условий разные особи переходят к ухаживанию или охране территорий «по экономной программе»?
И конечно же, жертва «не безоружна» в психологическом смысле. В исследовании E.L.Shally & D.T.Blumstein (2005), посвящённом эволюции сигналов предупреждения об опасности у разных групп дневных социальных видов грызунов показано, что на первой стадии этой эволюции, когда сигнал представляет собой сигнал состояния, а не ситуации (т.н. сигналы-стимулы), он дезориентирующее действует на хищника. Фактически это в большей степени сигнал хищнику (чем сородичам), что он обнаружен и жертва настороже, волнуется, мобилизуется и пр., что хищника «обескураживает», он стрессируется и отменяет атаку, либо его охотничьи стереотипы «сбоят» от воздействия моббинга жертвы и атака оказывается неудачной. Как сигнал сородичу (особенно непосредственно не видящему опасность и не боящемуся её) сигнал-стимул достаточно плох, ибо передаёт субъективную степень страха особи, продуцирующей сигнал, а точность реакции на него пропорциональна уровню страха реципиента, т.е. коли сородич не видит и не боится опасности, верно не среагирует на сигнал.
Зато хищник обезоружен! Видимо, потому, что «психологические воздействия» от сигналов присутствия хищника и тревожной вокализации жертвы взаимно уравновешивают друг друга, издавание тревожных криков у сурков и ряда других видов не увеличивает риск погибнуть для кричащей особи, вопреки известному социобиологическому построению. А вот антропогенный или техногенный шум, от людей и работающей техники, дезориентирует особей, затрудняет реакцию на видовые сигналы тревоги и значимо повышает вероятность гибели от тех же хищников сравнительно с природными местообитаниями, где нет этого шума (+тут). Я сам люблю теоретические спекуляции, но лучше уж стены высокого замка теории возводить с лесов общей суммы накопленных фактов, нежели заранее выстроенную теорию инкрустировать «парадными примерами» фактов, как шалашник раскладывает укршения перед «беседкой».
Вернёмся к работе Шелли & Блюмштейна. Следующая стадия эволюционного совершенствования сигнальной функции тревожных криков, независимо наступающая в разных филогенетических ветвях грызунов - это превращение тех же самых (или сильно гомологических) демонстраций из сигналов-стимулов в сигналы-символы. Последние указывают на определённые классы опасностей, фактически «именуют» их, они эмансипированы от мотивационной подосновы, т.е. нормально издать специфический крик тревоги и эффективно отреагировать на услышанный крик может и особь, не видящая опасности, не боящаяся её в должной степени и пр., причём реакция будет точно подогнана к данному виду хищника. Иными словами, сигналы - стимулы мощное средство индивидуальной адаптации и хреновое - групповой; обезопасивая данную особь, они плохо передают информацию другим. А вот сигналы-символы - наоборот, и что в самых разных филогенетических ветвях эволюция идёт от первых к вторым, крайне симптоматично.
Этот пробел восполняет исследование Liana Y. Zanette et al. (2011), выполненное на одной из американских овсянок - певчем воробье Melospiza melodia. Оказалось, что в ответ на простое озвучивание криками хищников (причём гнёзд птиц защищaлись «инженерными методами» и на деле они были в безопасности) самки овсянок, участвующие в размножении, сокращали репродуктивный выход примерно на 40%.
Полевой опыт ставился на диких, свободноживущих самках M.melodia, строящих гнёзда и выращивающих потомство; в ходе его направленно устраняли возможность реального нападения хищника и проигрывали в течение всего сезона размножения: опытной группе - крики хищника, контрольной - крики безобидных видов. Певчий воробей - широкораспространённый и превосходно изученный вид, гнездящийся в кустарнике, с открытыми чашевидными гнёздами. В районе исследований (несколько малых островов из группы Gulf Islands, Британская Колумбия, Канада) он обитает круглогодично и даёт 2 кладки в год, теряя минимум мере половину возможного потомства от разорения гнёзд хищниками.
Авторы прямое хищничество исключали, защищая каждое из гнёзд оградой под током «снизу» и сеткой «сверху». Исключение подтверждалось посредством непрерывного видеослежения за гнёздами в течение всего сезона размножения, позволявшего быть уверенным в судьбе каждого яйца и птенца.
Привыкнув к экспериментальным манипуляциям, птицы за гранью дружеских штыков под «колпаком безопасности» размножались не хуже, чем раньше. Это позволило перейти ко второй части опыта - устранив реальную опасность, оценить чисто психологический эффект восприятия риска хищничества по сигналам последнего. Для этого собрали две серии из криков / звуков разных видов, в первой - хищники (енот, ястреб, ворона, воловьи птицы - гнездовые паразиты), во второй неопасные виды (тюлени, гуси, золотые дятлы, гагары, колибри). Каждому из криков хищника был сопоставлен акустически сходный с ним крик безобидного вида (например, карканье ворона и гоготание гуся). Действительно, последующий анализ показал, что между обоими сериями стимулирующего материала нет различий в частотных характеристиках; иными словами, если чем первая серия и отличается от второй, так это наличием или отсутствием информации о потенциальной опасности, а не силой/интенсивностью акустической стимуляции как таковой.
Обе серии звуков не отличались ни по расстоянию от гнезда, на которой находился воспроизводящий их динамик, ни по естественной частоте встречаемости разных криков (или звуков) хищников в природе.
Те и другие крики проигрывали каждые несколько минут, все 24 ч в день, в режиме «4 дня птиц озвучивают - 4 дня нет» в течение всего 130-дневного сезона размножения, на общей площади 130 га. Будущие гнездовые территории учитывали и картировали начиная с марта 2010 г.; Затем фиксировали все случаи гнездования самок-владелиц в течение сезона размножения. Каждую из 2-х серий криков проигрывали 12 самкам; конкретные «точки проигрывания» выбирали так, чтобы охватить возможно большую территорию внутри острова, и включить место наблюдения и индивидуальность самок как случайные факторы во всех произведённых анализах.
Динамики размещали через каждые 0,4 га, проигрывание криков начали 15 марта, за несколько недель до появления первого яйца в кладках. Помимо репродуктивного выхода - общего числа слётков, произведённых за год, опытных и контрольных птиц сравнивали по следующим характеристикам репродукции:
- масса яиц и птенцов (влияющая на выживание, как в гнезде, так и в первый год жизни);
- чувствительность птенцов к холодовому стрессу (=сформированность у них терморегуляторных реакций); мерили температуру тела через 10 мин после слёта самки с гнезда;
- 4 поведенческих характеристики, отражающих влияние на использование местообитаний (сдвиг типичного места размещения гнёзд), уровень бдительности (измерен по дистанции взлёта - расстояние, на котором самка взлетает с гнезда при приближении наблюдателя), посещаемость гнезда (по длительности интервалов насиживания, между которыми самка оставляет гнездо) и кормление (число приносов корма в час за период выкармливания).
Что получилось? Самки, озвучиваемые криками хищников, произвели за сезон на 40% меньше потомства, чем контрольные (рис.1А), ибо они
- клали меньше яиц (рис.1B)
- у них большая доля яиц повреждалась и гибла при насиживании (что обычно бывает, если родитель слишком часто & неаккуратно переворачивает насиживаемые яйца, а это связано с аномально повышенным уровнем беспокойства), рис.1С;
- в период выкармливания у них погибал больший % птенцов, в основном от недокорма (рис.1D).
См. рисунок 1
Рисунок 2 показывает тот же процесс в динамике, от апреля к июню; видно, что различия в репродуктивном выходе между опытной и контрольной группой растут с каждой стадией репродуктивного цикла (130 дней).
Приведены лишь успешные гнёзда, все самки в обоих группах дали 2 кладки, а некоторые - 2 из озвучиваемых криками хищников, 3 - из озвучиваемых мирными видами - дали 3. Звёздочки - значимые различия.
Обратите внимание, что эффект уменьшения репродуктивного выхода от гибели яиц/птенцов от «менее тщательной» заботы о потомстве в опытной группе вполне сравним с эффектом уменьшения кладки и даже перекрывает его, т.е. «психологическое» воздействие хищника столь же сильное, как прямое.
Хотя различия в числе яиц были более выражены в первых кладках, по доле погибших птенцов - во вторых, но в целом совместное влияние факторов «серия криков х № кладки» оказалось незначимым.
Далее, самки, на которых воздействуют криком хищника, размножаются по принципу «лучше меньше, да лучше»: хоть у них больше яиц, но средняя масса яйца повышена (рис.3А), их выводок весит меньше (рис.3В), а птенцы более чувствительны к терморегуляторному стрессу (рис.3С).
Рисунок 3
Опытная и контрольная группа также сильно отличаются по поведенческим характеристикам. Во-первых, есть явная разница в выборе гнездовых местообитаний. Самки, озвучиваемые криками хищников, стоят гнёзда в наиболее плотных и колючих из кустарниковых зарослей, имеющихся на данной территории (рис.4А), много более осторожны (что видно по возрастанию дистанции вспугивания, рис.4В), интенсивность кормления птенцов у них значимо ниже (рис.4D), они проводят меньше времени на гнезде и больше времени вне гнезда, чем самки контрольной группы (рис.4С).
См. рисунок 4
Реально «психологический» эффект воздействия хищника на темпы роста популяции ещё больше, чем зафиксированное уменьшение репродуктивного выхода на 40%, ибо включает опосредованные и отсроченные эффекты воздействия «детства в опасности» на молодых птиц в первую осень-зиму их жизни и далее, в сезон размножения. Недокорм (в степени, зафиксированной у птенцов в опытной группе), вредно влияет на физиологию молодых и особенно - на развитие мозга, что отрицательно сказывается на выживаемости. Да и стресс, который явно испытывают самки, направленно деформирует поведение молодых, и не на пользу.
Таким образом, было показано, что «подавляющий» эффект воздействия популяции хищников на рост численности популяции жертв сильно больше эффекта прямого изъятия и, скорей всего, больше него. Ведь все 3 демографических измерения «психологического» воздействия хищника (рис.1В-D) реально влияют на репродуктивный выход популяции в те же годы, когда реальное воздействие хищника вполне присутствует. Более того, величина эффектов рис.1В-D сравнима с аналогичными изменениями в ответ на реальное возрастание риска хищничества, а результаты опытов с многолетней подкормкой певчих воробьёв показывают, что эффекты реакций на хищника вполне устойчивы к вариациям в обеспеченности кормом. Т.е. они представляют собой один из аспектов жизненной стратегии вида.
Результаты проделанных экспериментов показывают, что эффекты субъективного восприятия видом-жертвой уровня риска сами по себе - достаточно мощное средство для оценки скорости роста популяции жертв в дикой природе. Аналогичные результаты были получены на млекопитающих: в исследованиях системы «лось - волк», снежных коз, дюгоней и акул, сурков и их хищников. К слову, это говорит о символизации внешнего мира позвоночных, об их, так сказать, примитивненьком логосе, ограниченном рамками видового Umwelt’a - сигналы о хищнике, знаки его присутствия в местообитании, управляют динамикой популяций не хуже, а то и лучше, чем реальные нападения оного.
Эти и некоторые другие данные показывают, что оценка риска хищничества в популяции жертв происходит не только по первичным, но и по вторичным сигналам присутствия хищников в их среде обитания. Первые - это собственно частота гибели/поранения особи при нападениях, второе - крики, запаховые, следовые метки и т.п. «следы присутствия» опасности вокруг индивида. Их пространственная и временная плотность сигнализирует о необходимости «сдвинуть реле» между вкладом в воспроизводство (с развертыванием соответствующего поведения в виде ухаживания, охраны территории, образования / консолидации пары, с последующей заботой о потомстве).
Я уже писал, что в жизни большинства позвоночных присутствует фундаментальный конфликт интересов (по-английски trade-off) между вкладом в воспроизводство следующего поколения и вкладом в удовлетворение собственных витальных потребностей, т.е. в себя любимого. Причём этот компромисс в каждом следующем сезоне размножения надо достигать заново, ориентируясь на сравнение сигналов из внешней среды, экологической и социальной, с собственным состоянием и «силами» животного, куда входят физические силы, уровень ресурсообеспеченности, уровень агрессивности, уровень брачного возбуждения, и уровень стресса.
{Рост последнего сигнализирует о выходе интенсивности средовых воздействий за оптимальный уровень, о том что требуются напряжение и мобилизация сил, на которую готовы не все, а только лишь «сильные» и «успешные» особи. Сам вид воздействия тут не очень существенен - и увеличение риска хищничества, и рост напряжённости социальных контактов, и экстремальные условия внешней среды, погодные или кормовые, равно опосредуются увеличением концентрации гормонов стресса. Как это влияет на жизненные циклы особей, какие вызывает отклики в виде физиологических\поведенческих изменений, хорошо рассказано в обзорной статье Е.А.Новикова и М.П.Мошкина «Роль стресса в модификации поведенческих программ».}.
Первое предполагает активное участие в репродукции, высокие затраты как на само производство яиц и детёнышей, так и на те формы брачной активности (и шире, всей социальной активности, вроде занятия территорий, их охраны и рекламирования, поддержания определённого рода иерархии в группах и пр.), без которых размножиться не удаётся. Как я уже писал, самую «эгоистическую» потребность в максимизации итоговой приспособленности не удовлетворить в одиночку, надо взаимодействовать с другими индивидами, при этом укладывая собственную активность в видоспецифические формы демонстраций и укладывая поддерживаемые структуры отношений в видовую норму социальной организации. Выход первого и второго за пределы видовой нормы делает все вложенные усилия напрасными.
Первое, с одной стороны, предполагает значительный выигрыш. С другой, оно связано с существенно большим риском, ибо всякое активное участие в размножении и особенно в той социальной активности, без которой последнее невозможно и неэффективно, увеличивает риск (в том числе подверженность гибели от хищников) и снижает иммунитет, увеличивая подверженность болезням и стрессам. Подробней об этом см. здесь и здесь.
Второе же - выбор в пользу больших усилий в самосохранении, нежели в репродукции, означает отказ от выигрыша или существенно меньший выигрыш, ибо животное «пропускает ход», не участвуя в данном сезоне размножения или участвуя с существенно меньшей успешностью, чем «средние» особи в популяции. Зато эти особи избегают высоких затрат и высокого риска, и к следующему сезону размножения имеют шансы прийти в существенно лучшем состоянии, нежели индивиды, сделавшие выбор противоположного рода.
«На одном полюсе градиента «качества» (без определения, кто выше, кто ниже), особи, выигрывающие в социальной конкуренции: в каждый данный момент они готовы максимально развернуть агрессию или ухаживание, даже при паразитарных стрессах, когда другие особи вкладываются в иммунный ответ. Выигрывая в социальной конкуренции, они проигрывают в подверженности средовым стрессам - особенно в экологически неблагоприятные годы. На другом полюсе градиента «качества»: особи, устойчивые к энвиронментальному стрессу, но проигрывающие в социальной конкуренции: неблагоприятные изменения среды у них вызывают хороший иммунный ответ, они легко отказываются от социальной активности ради прекращения преследования доминанта, физиологического ответа на неблагоприятные изменения среды и т.п. См. 1, 2 и 3.» [Источник].
Повторюсь: выбор в пользу одной из возможностей (максимизация выигрыша или минимизация риска) каждый сезон размножения нужно совершать заново, или же достигать оптимального компромисса между ними, структурируя собственное поведение так, чтобы достигались обе возможности, но частично. Соответственно, акты совершения выбора всё сильнее дифференцируют особей в популяции. Условно говоря, особи «сильные», с высокой эффективностью коммуникации и/или с высоким уровнем ресурсообеспеченности выбирают активность, связанную с размножением в ущерб активности, связанной с самосохранением, особи «слабые», сильно стрессированные и/или плохо обеспеченные ресурсами - наоборот. Отсюда возникает существенная поливариантность онтогенезов особей в популяциях позвоночных.
Обе возможности строго альтернативны: животное или идёт на резкое увеличение риска, чтобы развернуть соответствующую последовательность демонстраций до конца и, в случае успеха взаимодействия с соответствующими компаньонами, «взять» долговременный выигрыш, или отказывается от любого увеличения риска, наоборот, всячески минимизирует риск и занимается только активностью самообеспечения. Оно интенсивно кушает, бережёт себя и набирается сил, что позволяет выжить в неблагоприятных условиях, но «пропускает ход» в плане социальной активности и воспроизводства, в надежде на то, что в следующий сезон условия будут лучше и возможностей поучаствовать в размножении будет больше.
Соответственно, поливариантность жизненных стратегий особей в популяции определяется тем, какой % особей в данной популяции выбирает первый вариант (рисковать, но вкладываться в социальные взаимодействия), а какой второй (минимизировать риск, «пропускать ход»). Среди особей первой категории та же поливариантность стратегий определяется тем, до какой степени разные особи готовы идти на риск и продолжать демонстрировать «по полной программе» в ответ на ухудшение условий среды, появление опасности гибели и т.д.? При каком уровне риска и каком ухудшении ресурсообеспеченности либо погодных условий разные особи переходят к ухаживанию или охране территорий «по экономной программе»?
И конечно же, жертва «не безоружна» в психологическом смысле. В исследовании E.L.Shally & D.T.Blumstein (2005), посвящённом эволюции сигналов предупреждения об опасности у разных групп дневных социальных видов грызунов показано, что на первой стадии этой эволюции, когда сигнал представляет собой сигнал состояния, а не ситуации (т.н. сигналы-стимулы), он дезориентирующее действует на хищника. Фактически это в большей степени сигнал хищнику (чем сородичам), что он обнаружен и жертва настороже, волнуется, мобилизуется и пр., что хищника «обескураживает», он стрессируется и отменяет атаку, либо его охотничьи стереотипы «сбоят» от воздействия моббинга жертвы и атака оказывается неудачной. Как сигнал сородичу (особенно непосредственно не видящему опасность и не боящемуся её) сигнал-стимул достаточно плох, ибо передаёт субъективную степень страха особи, продуцирующей сигнал, а точность реакции на него пропорциональна уровню страха реципиента, т.е. коли сородич не видит и не боится опасности, верно не среагирует на сигнал.
Зато хищник обезоружен! Видимо, потому, что «психологические воздействия» от сигналов присутствия хищника и тревожной вокализации жертвы взаимно уравновешивают друг друга, издавание тревожных криков у сурков и ряда других видов не увеличивает риск погибнуть для кричащей особи, вопреки известному социобиологическому построению. А вот антропогенный или техногенный шум, от людей и работающей техники, дезориентирует особей, затрудняет реакцию на видовые сигналы тревоги и значимо повышает вероятность гибели от тех же хищников сравнительно с природными местообитаниями, где нет этого шума (+тут). Я сам люблю теоретические спекуляции, но лучше уж стены высокого замка теории возводить с лесов общей суммы накопленных фактов, нежели заранее выстроенную теорию инкрустировать «парадными примерами» фактов, как шалашник раскладывает укршения перед «беседкой».
Вернёмся к работе Шелли & Блюмштейна. Следующая стадия эволюционного совершенствования сигнальной функции тревожных криков, независимо наступающая в разных филогенетических ветвях грызунов - это превращение тех же самых (или сильно гомологических) демонстраций из сигналов-стимулов в сигналы-символы. Последние указывают на определённые классы опасностей, фактически «именуют» их, они эмансипированы от мотивационной подосновы, т.е. нормально издать специфический крик тревоги и эффективно отреагировать на услышанный крик может и особь, не видящая опасности, не боящаяся её в должной степени и пр., причём реакция будет точно подогнана к данному виду хищника. Иными словами, сигналы - стимулы мощное средство индивидуальной адаптации и хреновое - групповой; обезопасивая данную особь, они плохо передают информацию другим. А вот сигналы-символы - наоборот, и что в самых разных филогенетических ветвях эволюция идёт от первых к вторым, крайне симптоматично.