О плюсах партеногенеза для скальных ящериц
Недавно читал диссертацию Эдуарда Арташесовича Галояна (см.автореферат) про пространственно-этологическую структуру популяций двух видов скальных ящериц, партеногенетической армянской ящерицы Darevskia armeniaca и двуполого вида - ящерицы Браунера (Darevskia brauneri). Второй вид наблюдали в районе М.Утриша, в широколиственных лесах с преобладанием граба, бука и дуба, растущих на южном макросклоне хр.Навагир (200-400 мнум), первый - в таком же биотопе на севере Армении, в Анкаванской биологической станции и Дилижанском национальном парке (50 и 65 км. к северу от Еревана, 1600 и 1400 мнум). Во втором месте также встречается ещё одна пара видов, по которой собраны данные - бисексуальная куринская ящерица D.portschinski и партеногенетическая ящерица Ростамбекова D.rostombekovi. [Партеногенетические виды у скальных ящериц и в некоторых ещё группах рептилий возникают путём гибридизации близкородственных двуполых видов; при обычном способе размножения гибриды бы были бесплодными, см. 1 и 2. W.K.]
В ней нашёл интересный момент, о котором хочу рассказать (кавычки - прямые цитаты из работы, выделения и подчёркивания мои).
Дело в том, что когда сравниваешь партеногенетический вид с близким по экологии бисексуальным, обитающим в тех же местообитаниях той же территории (т.е. симпатрически с первым), оказывается что плотность населения однополых видов значительно выше (на порядок). Из приведённого рисунка видно, что того же типа различия в плотности свойственны и другой паре из бисексуального-партеногенетического вида ящериц, хотя данные по ним и отрывочны. Хотя по данным филогенетики армянская ящерица относится к другой кладе рода, по размерам и пропорциям тела, окраске, предпочитаемым биотопам (а, следовательно, по составу жертв) этот вид наиболее близок к ящерице Браунера. Кроме того, автор пишет, что именно для армянской ящерицы характерна максимальная плотность в агрегациях, что важно в контексте его исследования: «в некоторых местах армянские ящерицы образуют агрегации, в которых количество ящериц на 1 м2 может достигать 30-40 особей».
[Важно подчеркнуть, что это долгоживущие виды, средняя продолжительность жизни особей, достигающих половозрелости, составляет 10 лет, взрослыми читаются особи после 4-х зимовок. У орнитологов это должно вызвать зависть: у подавляющего большинства видов певчих птиц, куда более сложных и продвинутых, чем ящерицы, большинство особей - тех что не погибли в первую осень-зиму своей жизни, проживают только один сезон размножения, лишь вьюрковые - два {link}. У моих больших пёстрых дятлов за период наблюдений с 1984 г. 10 лет и больше на площадке сохранялось не более 5-ти птиц из числа тех, что хотя бы раз занимали осенне-зимние территории повторно, зимовали по 5-7 лет - не более 15%, обычно 2-3 года. W.K.]
И это при сравнимой продолжительности жизни, уровне смертности, очень сходном питании, и даже сравнимой скорости размножения. Пусть в партеногенетической популяции «продуктивными» оказываются все особи (у двуполых же - только самки), однако при существующих темпах размножения двуполый вид с небольшим отставанием мог бы достичь численности однополого.
«…учитывая высокую продолжительность ящериц обоих видов и длительность существования поселений бисексуального вида (не менее 15 лет, Целлариус, Целлариус, 2009), разница в скорости размножения не может определять различия в плотности населения в поселениях однополых и обоеполых видов скальных ящериц.
Простой расчет показывает, что при условии достижения половой зрелости самок на 3-м году жизни и количестве яиц в кладке равному 5, число потомков одной армянской ящерицы в поселении, обитающем на площади 1 га, уже на 6 год достигнет 362, а на 7-й год - 822 особей. Потомство одной самки ящерицы Браунера при аналогичных условиях достигнет 354 только на 8 год и 622 - на 9 год, что тоже достаточно быстро. Иными словами, в сходных экологических условиях, скорость размножения позволяет ящерицам бисексуального вида, пусть с некоторым запозданием, достигнуть в локальном поселении плотности населения, сопоставимой с тем, что мы наблюдаем у занимающих близкую экологическую нишу партеногенетических видов, однако этого не происходит. С учетом этих обстоятельств мы полагаем, что различия в локальной плотности населения (фактически, различия в степени агрегированности особей) определяются какими-то социальными механизмами».
Дальше Э.А.Галоян реконструирует этот самый поведенческий механизм, который не позволяет бисексуальному виду достичь той плотности, на которую он потенциально способен и, вызывая рассредоточение особей через механизм территориальности, «тормозит» численности ещё задолго до достижения верхнего предела. Связано это с нетерриториальными самцами ящерицы Браунера, которых в популяции раза в два больше, чем территориальных [вообще, если в некоторой системе поддерживается свободно-конкурентный доступ к некоторому ресурсу, особенно социальному (самка, партнёры, безопасное убежище или безопасная позиция при кормлении в стае, то от 50% до 90% особей будет этого ресурса напрочь лишены, и этот % тем больше, чем конкуренция «свободней» и «острее». W.K.].
В отличие от территориальных самцов, в их реакции на самок сексуальность перемешана с агрессией - в частности, они не прекращают «приставания», если самка демонстрирует поведение отказа от спаривания, на которое территориальные самцы реагируют вполне адекватно. В такой ситуации продолжение «приставаний» значительно повышает риск травмирования самки, а сами «приставания» создают социальную среду, в которой самка вынуждена искать защиту со стороны территориальных самцов, размещая свою территорию в пределах территорий последних, пребывая преимущественно в их зонах комфорта и пр.
[Обострение однотипной проблемы снижения риска травмирования при «приставаниях» самцов у такырной круглоголовки по сравнению с близкой сетчатой круглоголовкой вызвало появление специального сигнала обороны-угрозы, пресекающего неприемлемое сближение. W.K.]
Соответственно, самки вынуждены конкурировать за внимание территориальных самцов, которое оказывается лимитированным ресурсом. Устанавливать персонализированные отношения самец может только с одной из конкуренток, ибо не может «растянуть» охраняемое пространство так, чтобы «покрыть» несколько участков самок, даже если бы захотел образовать гарем. Соответственно постоянная территория, равноценная самцовой, появляется только у «лучшей» самки, а прочие самки оказываются сателлитками, над которыми первая агрессивно доминирует.
Данная ситуация, с одной стороны, развивает территориальность у «лучших» = установивших персонализированные отношения с территориальным самцом самок до уровня самцовой территориальности, что уже сильно увеличивает агрессивность взаимоотношений между самками у бисексуального вида по сравнению с партеногенетическим. С другой, она интенсифицирует конкуренцию самок друг с другом за внимание самца а, значит, за пространство, им наиболее посещаемое. И действительно, чем выше посещаемость самцом зон комфорта на территориях разных самок ящерицы Браунера, тем выше степень монополизации ими данного пространства (т.е. они эффективнее исключают возможность посещения его другими товарками), r - ранговая корреляция Спирмена. Плюс индекс доминирования самки (фактически уровень её агрессии) тоже позитивно коррелирует с посещаемостью её зоны комфорта территориальным самцом: «(ранговый коэффициент корреляции Спирмена, r = 0,63; p<0,01). Иными словами, чем больше самец проводит в зонах комфорта самки и контактирует с ней там, тем эта самка агрессивней по отношению к сородичам своего пола». И действительно, во взаимоотношениях самок ящерицы Браунера роль агрессии намного выше, а дружественных взаимоотношений - существенно ниже, чем в аналогичных типах контактов у армянской ящерицы. У последней агрессивность существенно снижена, доминируют дружественные и нейтральные взаимоотношения, а агрессия сколько-нибудь существенно проявляется только у молодых особей.
[Индекс монополизации, или коэффициент исключительного использования некого пространства внутри территории, равен отношению суммарного времени пребывания там хозяина участка, к общему времени пребывания там всех особей, включая хозяина. Чем он ближе к 1, тем эффективней хозяин исключает возможность сколько-нибудь длительного пребывания там других членов сообщества, соседей или переселенцев, вне зависимости от способа, которым достигается исключение. W.K.].
И действительно, автор показывает, что территориальное поведение владельцев территорий у ящериц Браунера существенно ограничивает перемещения нетерриториальных самцов и, следовательно, создаёт «зоны безопасности» от их посягательств.
«В поселениях ящерицы Браунера четко различается два типа оседлых самцов. Самцы первого типа обладают индивидуальными участками площадь которых может достигать 700 м2, а внутренняя структура (зоны комфорта и зона интенсивного использования) не выделяются. У самцов второго типа структура индивидуальных участков подобна таковой у оседлых самок, но средние размеры, как самого участка (274±135,3 м2, n = 11), так и зоны интенсивного использования, достоверно больше (тест Манна-Уитни, p<0,05, n1 = 7, n2 = 9).
В пределах зоны интенсивного использования самцы второго типа проявляют агрессию по отношению ко всем другим особям своего пола и всегда одерживает победу, то есть эта часть индивидуального участка является территорией данного самца (в смысле Burt, 1943). В пределах территории существуют отчетливо выраженные маршруты патрулирования (форма поведения, отсутствующая у самок и нетерриториальных самцов), связывающие между собой зоны комфорта. По данным Е. Ю. Целлариус (2005), самец, приобретя статус территориального, не менял место расположения индивидуального участка до конца жизни. Нетерриториальные самцы проявляли прямую агрессию в адрес других самцов (любого статуса) в единичных случаях, при этом ограничивались угрозой (глава 5). Изредка эти самцы меняли месторасположение индивидуального участка подобно оседло-кочевым самкам. Участки территориальных самцов могли частично перекрываться, но территории не перекрывались никогда.
Участки нетерриториальных самцов могут полностью перекрываться как друг с другом и обычно накрывают участки территориальных особей своего пола. В пределах территорий других самцов нетерриториальные самцы вели себя незаметно и скрывались за неровностями рельефа».
Иными словами, необходимость «борьбы за крышу» со стороны территориального самца, пресекающего «приставания» нетерриториальных самцов к самкам,
- во-первых, ужесточает территориальность самок бисексуального вида по сравнению с однополым;
- во-вторых, увеличивает роль агрессии во взаимоотношениях между ними, уменьшает роль дружественных, аффилиативных взаимодействий, явно преобладающих между самками однополого вида;
- в-третьих, специально рассредотачивает самок, посредством конкуренции за территорию, достаточно часто посещаемую самцом, тогда как у армянской ящерицы ничего не препятствует образованию предельно плотных агрегаций - настолько, насколько позволяют кормовые условия и прогрев.
«Косвенно в пользу этого предположения свидетельствует обнаруженное нами в 2005 г. изменение относительного количества самок, впервые пойманных и помеченных в пределах пробной площади (от общего количества самок наблюдаемых в пределах пробной площади в этот период времени). До момента окончания периода спаривания доля таких самок не превышала 17,9% ( n =39), а после - резко возрастала до 40,6% ( n =32) (различия статистически значимы: χ2 =4,37; p<0,05). Это обстоятельство говорит об увеличении продолжительности и дистанций экскурсионных маршрутов самок после окончания периода спаривания.
Пребывание в зонах комфорта территориальных самцов в период спаривания обеспечивает самкам необходимую защиту от сексуальных домогательств нетерриториальных самцов, где между ними формируется система долговременных отношений, основанная на продолжительных аффилиативных контактах (Целлариус, Целлариус, 2005). Постоянный контроль территориального самца обеспечивает самке защиту от домогательств со стороны других самцов, что обеспечивает ей свободу перемещения и возможность беспрепятственной реализации рутинного поведения. Сходное предположение ранее было высказано для ящериц Нового Света Ameiva plei (Censky, 1995; 1997). Кроме того, долговременные отношения между самцом и самкой часто бывают необходимы самкам ящериц, так как стимулируют овуляцию (Crews et. al., 1986). Если взаимоотношения самца и самки скальной ящерицы по каким-то причинам не формируются, то самка не задерживается на его территории и откочевывает, даже если экологические условия на выбранном участке идеальны (Целлариус, 2005). В случае если самка формирует дружественные отношения с несколькими соседними территориальными самцами, то она, помимо всего прочего, обладает возможностью выбора полового партнера…
Теоретически самкам скальных ящериц ничего не мешает образовывать гаремы. Однако даже партеногенетические самки не держатся все время вместе. При увеличении количества самок на территории самца, он вынужден был бы распределять свое внимание равномерно. Чем больше самок, тем меньше самец охраняет каждую самку в отдельности, поэтому при увеличении количества самок выгода каждой особи в отдельности падает. Кроме того, большое количество самок на территории самца делает его участок привлекательным для нетерриториальных особей того же пола, т.е. затраты на охрану участка должны значительно возрастать.
В результате внимание территориального самца превращается в важный лимитированный ресурс, так как количество подходящих территориальных самцов и время их активности небезграничны. Это приводит к конкуренции самок и, как следствие, − к пространственному и/или временному разобщению самок. Несколько раз нам удалось наблюдать проявление конкуренции у взрослых самок. Когда на территорию самца начинала проникать новая взрослая самка, привлекающая его в свои зоны комфорта, у нее возникали регулярные конфликты со старой оседлой самкой, с которой данный территориальный самец поддерживал долговременные отношения….»
Читать далее