про "сигнальную наследственность" у птиц
Про "сигнальную наследственность" в родительском поведении млекопитающих (детерминирующее влияние опыта собственного детства на развитие родительского или агрессивного поведения во взрослом состоянии) я писал уже несколько раз ( 1-2-3- 4, исследования Дарио Маэстрипиери). Сейчас стали активно изучать сходные явления у птиц.
Так, в работе Floriane Guibert с соавторами было показано, что у японского перепела Coturnix japonica социальное окружение родителей влияет на эмоциональное состояние потомства. Перепёлок делили на 20 групп: половину никак не трогали, это была стабильная группа, контроль. В другой половине состав групп был нестабильным: компьютер раз в 3 дня отбирал пару птиц, и их наугад перемещали в другую, также нестабильную группу. Частые перемещения птиц между группами не позволяют стабилизировать социальные отношения между самками, которые в норме должны быть устойчивыми и даже персонализованными. Отсюда стресс, подъём взаимной агрессивности и, соответственно, рост содержания тестостерона и кортикостерона в плазме крови. См. аналогичные опыты с группировками американских овсянок - юнко
После этой социальной пертурбации самки «нестабильной» и контрольной групп спаривались с самцами и откладывали яйца. Как и следовало ожидать, в опытной группе по сравнению с контролем было повышено содержание тестостерона и кортикостерона в яичном желтке. Птенцы из таких яиц вылуплялись позже, росли медленнее на протяжении первых 3 недель жизни, а тревожно - оборонительная реакция у них от рождения была развита много сильней, чем в контроле.
У многих видов птиц обнаружено такое же влияние повышенного содержания андрогенов материнского происхождения в желтке (связанного со всякими проблемами существования самки) на поведение потомства. Этот материнский эффект неплохо изучен у видов с птенцовым характером развития, у выводковых - намного хуже. Ранее было показано, что самки японского перепела, предварительно не приученные к постоянному посещению людьми, оказавшись под беспокоящим воздействием людей, кладут яйца с меньшим содержанием андрогенов и большим содержанием прогестерона (I), тогда как самки, приученные к постоянному присутствию людей - наоборот (II).
В работе Aline Bertin et al. (2009, журнал Ethology) анализировали изменения в уровне социальной мотивации у 38 самцов, развившихся из этих яиц - потомков самок I и II групп (n=18 в обоих случаях). Тест на социальную мотивацию проводили дважды, у птенцов и у взрослых самцов. У птенцов это делалось 2-мя способами: (1) тест на изоляцию птенца от выводка. Его брали из «родного» ящика и нежно клали в транспортную коробку и в ней переносили в другой ящик, с которым все птенцы были заранее ознакомлены. Дальше экспериментатор оценивал латентное время до начала подачи птенцом «криков бедствия» и подсчитывал количество криков за 3-минутный интервал. (2) тест на социальное притяжение. Для опыта использовали проволочный туннель длиной 120 см., с одного конца которого была клетушка, как раз рассчитанная на одного птенца перепела, который там и находился. Тоннель делился на 3 зоны равной длины: «несоциальная» вдали от сородича, промежуточная или «социальная» (рядом с сородичем).
Тестируемого птенца помещали в «несоциальную зону» и скрытно наблюдали за ним 5 мин, фиксируя латентный период до начала 1-го шага, латентный период до начала криков бедствия, количество этих криков и время, проведённое в каждой из 3-х зон. Также фиксировали проявления агрессии, если они встречались у птенцов: атаки, агрессивные крики, клевки и избегания/бегство.
У взрослых самцов стрежень социального поведения - это взаимодействия ухаживания, поэтому здесь для оценки уровня мотивации использовали тест выбора (а) и столкновения (б). Их проводили в возрасте 68 дней, когда самцы созревают и начинают издавать брачные крики.
Для (а) использовали тот же туннель, что и в анализе социального притяжения у птенцов, он также делился на 3 зоны, только с одной стороны была клетушка, куда помещали «тестирующего» самца, а с противоположной - «тестирующую» самку. Тестируемого самца помещали точно посередине между обоими источниками сексуальных и агрессивных стимулов, и наблюдали его поведение на протяжении 5-минутного интервала, следующего за выходом из неподвижности. При этом фиксировали все проявления агрессивной и брачной активности, направленные на ту или иную «тестовую» особь, а индивидов и «стороны туннеля» тасовали так, чтобы избежать эффектов привыкания и/или персонального знакомства.
Для (б) самцов ссаживали с незнакомой самкой в деревянную клетушку 94 х 64 х 69 см., разделённую на 2 половины проволочной сеткой. Птицы были заранее ознакомлены с этим помещением. Сперва в одну половину пускали самку и давали ей 2 мин. на привыкание, затем в другую половину пускали самца и фиксировали его поведение в течение 5 минут после «первого шага на новом месте». Птиц тестировали утром, когда половая активность достигает максимума. Чтобы избежать риска поранения самки, птицы оставались разделёнными проволокой, поэтому вместо попыток копуляции анализировали поведение, в норме предшествующее спариванию. У самцов фиксировали частоту акустических (2 типа брачных криков, гомологичных «подь-полоть» и «вавва» нашего перепела Coturnix coturnix) и 8 визуальных демонстраций ухаживания: «взъерошивания и встряхивания», «приседания» около самки, ритуальных чисток плечевых или грудных перьев, «кружения» вокруг самки, «распластывание» по земле, боковая демонстрация, «приглашение к гнезду» и кивки головой вверх-вниз. Также фиксировали все проявления агрессивного поведения у самца.
Птенцы группы I значимо больше времени проводили вдали от других птенцов, чем птенцы группы II, что не только у них, но и у млекопитающих, говорит о меньшей стрессированности и меньшем страхе перед новизной. В тесте «столкновение за самку» взрослые самцы I значимо менее интенсивно демонстрировали - реже воспроизводили «ритуальные чистки», входящие в стереотип ухаживания, и брачные крики, - чем самцы II. То есть мужское потомство перепёлок, приученных к присутствию людей, демонстрирует сниженный уровень социальной мотивации, потомство «неприученных» - норму, а беспокоящее воздействие человека в период насиживания оказывается триггером, «проявляющим» эти различия.
У тех же перепелов обнаруживается эпигенетический механизм передачи социальной мотивации от приемных матерей - потомству (работа Formanek Laureline et al. (2009) в журнале Ethology). Социальную мотивацию характеризовали индексом социального восстановления (ИСВ), показывающим «соотношение сил» двух противоположных стремлений, присущих птенцам в выводке - стремления отдалиться от сородичей, в т.ч. для самостоятельного кормления (особенно в спокойной обстановке) и стремления сблизиться с ними, восстановить социальную связь и сбиться в кучку, особенно при тревоге. Данные по птицам и млекопитающим показывают, что у менее стрессированных особей преобладает первое, у более стрессированных - второе, причём менее стрессированные особи лучше разбираются в обстановке и не боятся отходить в спокойной ситуации, но вовремя скучиваются при беспокойстве, а более стрессированные наоборот. См., как «работает» сигнальная наследственность у японских макак.
Значения ИСВ определяли у птенцов, и в соответствии с ними были сформированы 2 группы самок, с высоким и низким уровнем ИСВ. После обретения половозрелости они стали приёмными матерями и «свой» уровень социальной мотивации частично передали потомству: у птенцов, выращенных самками с высоким ИСВ, он также был значимо повышен, у выращенных самками с низким ИСВ - значимо снижен по сравнению со средним значением. Интересно, что это материнское влияние сильней проявляется у молодых самцов, чем у молодых самок. Иными словами, птицы вполне себе сходны с млекопитающими по развитию «сигнальной наследственности», в т.ч. по способности родителей, в первую очередь самок, эпипигенетически модифицировать поведение и/или психофизиологическое состояние птенцов, эти изменения устойчивы и передаются в нисходящем колене.
И даже у рыб ранний опыт влияет существенно, в том числе на способность к обучению, освоению нового и т.п. Так, на цихлиде Simochromis pleurospilus показано, что высокая колеблемость состава пищи в начале жизни рыбок сильно увеличивает способность к обучению и к переделке во взрослом состоянии. Так, что думаю, рассказанное выше про птиц верно для всех позвоночных животных.