Продолжение истории с гульдовой амадиной
Перепечатав заметку из "Элементов" о том, что пол птенцов самок гульдовой амадины определяется "мнением" о её муже (точней, об окраске его головы), и оное "мнение" можно изменить перекрашиванием (оригинал статьи Pryke & Griffits, 2009 в Science), я получил закономерный вопрос: "А как самка узнаёт, к какой цветовой морфе принадлежит она сама?". Подняв некоторое количество статей по цветовому полиморфизму и роли оного в выборе партнёров у этого вида, как мне кажется, я могу ответить на данный вопрос.
***
Вообще говоря, цветовых морф у гульдовой амадины Erythrura gouldiae не две, а три: красноголовая, черноголовая и жёлтоголовая (на деле голова у неё оранжевая). Вид интересен тем, что это практически единственный пример дискретного цветового полиморфизма у птиц (у других видов окраска морф меняется более - менее континуально, так что деление на "морфы" оказывается или неполным, или до некоторой степени условным), который проявлялся б одинаково у самцов и самок и генетика которого была бы расшифрована полностью.
Генетика цветового полиморфизма окраски головы у гульдовой амадины - одна из наиболее хорошо изученных у птиц. Тип окраски задан взаимодействием двух генов, из которых один аутосомный, другой - в половой хромосоме самки, разные аллели генов совместно стимулируют или супрессируют синтез меланинов и/или каротиноидов; комбинаторика соответствующих вариантов составляет 3 дискретных цветовых морфы.
В природе все 3 морфы встречаются совместно; наиболее обычна черноголовая (≈70%), пореже красноголовая (≈30%), а жёлтоголовая исключительно редка (<0.1%). Половой диморфизм у амадин становится заметным лишь во время ухаживания, когда «кланяющийся» самец демонстрирует более яркое оперение туловища и удлинённые хвостовые перья, а также ультрафиолетовые «отсветы» фиолетовой окраски груди и голубой окраски «воротника».
Особенности брачного выбора у самцов и самок разных морф амадин тестировали в специальном аппарате для исследования mate choice. Он состоит из центральной камеры, куда сажают экспериментальную особь, и 4-х рукавов, где находятся особи, между которыми предстоит выбирать. В первом варианте опытов в 3-х рукавах были особи противоположного пола своей морфы и одна особь своего пола (и той же морфы) для контроля, во втором варианте - по одной особи противоположного пола из 3-х разных морф и одна особь своего пола для контроля.
Каждый рукав отделён от тестовой камеры прозрачной перегородкой из плексигласа, пропускающей дневной свет в полном диапазоне видимости для птиц. Со стороны тестовой камеры около каждого из 4-х рукавов находятся жёрдочки, выбор считается сделанным, когда тестируемая особь почти всё время проводит у одного конкретного рукава (понятно, при этом тестируются предпочтения при образовании социальной связи, а не собственно выбор полового партнёра, но этой невязкой можно пренебречь). Преимущественное нахождение тестируемой особи у одной из перегородок фиксируется съёмкой в инфракрасных лучах, сам аппарат изолируют от внешних звуков и визуальных стимулов и т.д.
Сначала самцам и самкам каждой морфы давали выбирать между «своими» особями, чтобы можно было сравнить скорость образования брачных связей у первых, вторых и третьих, оценить различия в рецептивности и реактивности и т.д. Затем птицы каждого пола уже выбирали партнёра (-ршу) между всеми тремя морфами.
Оказалось, что системы брачных предпочтений у гульдовой амадины существенно различны у самцов и самок, первые и вторые отбирают партнёров по разным критериям. Самцы всегда выбирают самок «своей» морфы (независимо от того, красноголовые они, чёрно- или жёлтоголовые), и лишь при невозможности выбора образуют пары с «чужими».
Это - самое интересное в данных работах. У птиц обычно партнёра выбирает самка, «сравнивая» и «оценивая» разные стратегии демонстрирования самцов, или разное развитие их брачных украшений. Но понятно, что сравнение и оценивание в социосексуальной системе воробьиных, которая не зря называется «война полов» - обоюдный и взаимный процесс, самцы оценивают самок тоже, и выбирают, с какой сближаться и до какой степени. И вот это - первая работа, в которой подробно исследован выбор и «оценка» партнёрш самцами, и «выбирающим» полом является самец, а не одна только самка.
Для самок же цветовая морфа самца не очень существенна. Для жёлто- и черноголовой морфы она не существенна вовсе, и лишь красноголовые самки относительно часто выбирают самцов со «своим» цветом головы, хотя и это не сравнить со строгостью предпочтений самцов. Возможно, это связано с повышенной агрессивностью этой формы по сравнению с черноголовыми птицами. Соответственно, в их брачном и вообще социальном поведении значимо выше доля резких движений, выпадов и рывков, чем у птиц менее агрессивных форм. И вообще, уровень активности «красноголовых» выше, а значит, их демонстрации производят бОльший стимулирующий эффект и требуют большей реактивности реципиента, так что образование пар из одних красноголовых птиц осуществляется несколько легче по сравнению с прочими вариантами.
Оказывается, все самки оценивают самцов любой формы одним и тем же способом - по развитости брачных украшений (удлинённых перьев хвоста и ультрафиолетового «отсвета» синих и голубых участков оперения, рисунок). Также предпочтительные уровни развития брачных украшений самца оказывается одинаковыми: для птиц всех трёх морф наиболее привлекательны «более ультрафиолетовые» самцы и с более длинными хвостовыми перьями, с примерно одинаковой регрессией зависимости привлекательности самца от развитости «украшений» обоих категорий. Когда самки выбирают самца «чужой» морфы, они руководствуются точно такими же предпочтениями, что и при выборе «своей», у самцов такого не бывает никогда.
Самки всех трёх морф производят выбор с одной и той же скоростью, что говорит о сравнимом уровне рецептивности к стимуляции со стороны самца. Самкам черноголовой морфы свойственно слабо выраженное предпочтение красноголовых самцов, возможные причины чего разобраны выше. Кроме того, обе формы явно отвергают желтоголовых самцов.
Показанные самками предпочтения устойчивы и, в частности, точно воспроизводятся при повторном тестировании. Повторение ра сделанного выбора во всех последующих показано для самок всех трёх морф, независимо от того, выбрана «своя» морфа или «чужая» (здесь действует эффект устойчивости брачных связей, анализируемый в Заключении).
Отсюда
Между разными цветовыми морфами гульдовой амадины также наблюдаются системные различия в поведении, затрагивающие как самцов, так и самок. Рецептивность самцов разных морф, в отличие от самок различна: на образование пары черноголовые самцы тратят значимо больше времени по сравнению с красноголовыми.
Самки всех трёх стратегий существенно различаются по способности доминировать. В конкуренции за еду и гнездовые ящики желтоголовые птицы независимо от пола легко побеждают красно- и черноголовых. В социальном контексте (тестируемом по способности доминанта сгонять подчинённых особей с любых жёрдочек, тогда как подчинённые не всегда могут согнать птиц среднего ранга со «своих»), наоборот, доминируют красноголовые. Они легко вытесняют жёлто- и чёрноголовых птиц с того места где они находятся, без какого-либо сопротивления последних, активная борьба никогда не отмечается. Напротив, доминантно-субординантные взаимодействия между красноголовыми особями длительны, ожесточённы, и сопровождаются изрядной долей открытой агрессии.
«Доминирование красной головы» сохраняется и после того, как цвет её был искусственно изменён. Самки других морф с головой, перекрашенной в красное, успешно доминируют над птицами двух других морф (хотя в столкновениях ведут себя пассивно, в отличие от «настоящих красных»), вероятность доминирования над «настоящими красноголовыми» 0,5. Обратное неверно: красноголовые особи, перекрашенные в чёрное, продолжают доминировать над черноголовыми и жёлтоголовыми особями, хотя начинают проигрывать «настоящим красным» (несмотря на то, что в столкновениях по-прежнему ведут себя активно). Аналогичные отношения описаны среди самцов, что заставляет воспринимать красно-, чёрно- и жёлтоголовых особей как представителей альтернативных стратегий внутри популяции.
Отсюда
Действительно, при более подробном исследовании красно- и чёрноголовые особи (желтоголовые были слишком редки, чтобы можно было охарактеризовать их стратегию) оказываются представителями двух альтернативных стратегий, выделившихся внутри популяции, конкурентной и патиентной. О них я уже писал раньше здесь и здесь. Первые вкладывают все силы в привлечение партнёра и конкуренцию за социальный статус, даже если есть риск «надорваться» или заразиться, погибнув от болезнетворных агентов (устойчивость к которым существенно снижения из-за избыточных инвестиций в социальные демонстрации. Вторые, напротив, минимизируют риск и при первом контакте с патогенами или сколько-нибудь серьёзном напряжении сил отказываются от социальной борьбы, инвестируя в иммунный ответ и другие формы самообеспечения.
Первая наиболее эффективна при высокой интенсивности социальной конкуренции, но не очень устойчива к неблагоприятным изменениям внешней среды, вторая наоборот - её приверженцы проигрывают социальные взаимодействия, имеют подчинённый статус и т.д., но куда лучше существуют в экстремальных средовых условиях, в субоптимальных биотопах и т.п., где население вида разрежено, а условия неустойчивы.
Красноголовые самцы исключительно чувствительны к изменениям социальной среды, особенно своей собственной высокоагрессивной морфы. Они дают интенсивный и активный ответ на стресс, отличаются повышенным уровнем тестостерона и кортикостероидов, а также демонстрируют сильную иммуносупрессию. Всё это хорошо согласуется с избираемой ими стратегией активной борьбы во взаимодействиях агрессивного доминирования.
Напротив, черноголовые особи в столкновениях избирают более пассивную стратегию, они предпочитают забуферивать социальный стресс и переносить агрессию «красного» доминанта, а не активно отвечать на неё. В изоляции уровни тестостерона у самцов обоих форм значимо не отличаются друг от друга, но стоит поместить тех и других в социально конкурентную среду, возникают изменения противоположного характера. Уровни тестостерона в плазме крови у красноголовых самцов растут, у черноголовых же уменьшаются, что хорошо коррелирует с выигрышем/проигрышем стычек соответственно (рисунок).
Также увеличение конкурентности социальной среды вызывает у красноголовых особей повышение концентрации кортикостерона, у черноголовых же птиц его концентрация не зависит от плотности особей или интенсивности социальных контактов. Аналогичны изменения силы иммунного ответа. Не различаясь у красноголовых и черноголовых птиц в условиях изоляции, при помещении в конкурентную социальную среду он уменьшается у первых и не меняется у вторых. Красноголовые птицы также отличаются снженной концентрацией гемоглобина в эритроцитах и меньшим гематокритом (все ресурсы на победу в социальной активности, а не на поддержание собственной витальности!).
Соответственно, красноголовые особи оказываются более эффективными в социальной конкуренции, за что платят «цену» в виде подавления иммунного ответа, особенно при хроническом стрессе, черноголовые же - стрессоустойчивые.
Отсюда.
***
Исходя из всего вышесказанного, просматривается следующий механизм реакции самки на перекрашивание головы «своего» самца, побуждающий самку больше инвестировать в сыновей (это частный случай правила Холдейна - при всяких генетических траблах смертность гомогаметного пола оказывается ниже). Он связан совсем не с тем, что самка «знает», к какой морфе относится она сама, и какой у неё «должен быть» партнёр (и непонятно, к чему ей это «знание», ведь самцов она оценивает по совершенно другому признаку), а с резким падением устойчивости брачных связей до уровня такового у «смешанных» пар.
Падение устойчивости происходит после перекрашивания и других существенных изменений облика самца. Устойчивость брачных связей в образовавшейся паре проявляется в предпочтительной чувствительности самца и самки к демонстрациям друг друга, при пропорционально повышенной резистентности к демонстрациям всех «чужих» особей, которые априори ничем не менее действенны. Подобное смещение в реактивности возникает в том случае, когда помимо первичных сигналов - видовых демонстраций и брачных украшений - эффективными средствами стимуляции партнёра делаются сигналы вторичные - индивидуальные или групповые особенности внешнего облика конкретных самцов и самок, образующих данную пару.
Соответственно, интенсивность стимуляции со стороны самца максимальна в парах из особей одной морфы, и здесь самки вкладываются поровну в сыновей и дочерей. В парах, составленных из птиц разных морф, она существенно меньше. Понятно, что всякое перекрашивание головы самца ослабляет ту же самую брачную связь уже «со стороны самки», и она «принимает меры», вкладываясь преимущественно в сыновей (а вот как это происходит технически - это вопрос не ко мне, даже не знаю, с какой стороны подойти к решению).