Современные представления об инстинкте-2
Продолжение. Начало здесь.
Эти данные побудили В.А.Непомнящих (2003) для объяснения организации инстинктивного поведения выдвинуть «гипотезу упорядоченности», в противоположность преобладающим до сих пор «оптимальным гипотезам». Согласно ей обнаружение ценного объекта на неком участке заставляет животное оставаться на нём и обследовать другие объекты. Если ценность этих объектов низка, то готовность к обследованию снижается, животное покидает участок и менее тщательно обследует объекты на прилежащих участках, так что положительные и отрицательные реакции на найденные объекты повторяются сериями.
В целом упорядоченность поведения позволяет выбирать выгодные участки, «направленно сдвигаясь» к ним, даже если первоначально оказался на невыгодном, но она же приводит к тому, что животное во время поиска игнорирует часть таких участков, так что поведение отклоняется от оптимального.
Гипотеза была проверена на примере поиска строительного материала для частично разрушенного домика личинками того же вида ручейников. Личинки оценивают строительный материал по размеру, весу и форме (плоские твёрдые частицы, скажем, кусочки скорлупы, много лучше песчинок) лишь при непосредственном контакте с ним, поэтому вынуждены последовательно тестировать найденные частицы, принимая решение -выбрать или отвергнуть. Для этого требуется существенное время - от секунд до нескольких минут, так что задача восстановления домика в приемлемое время не позволяет протестировать все частицы и выбрать лучшие.
В соответствие с гипотезой оптимальности личинка, попавшая на новый участок и нашедшая предпочитаемую частицу, должна каждый раз останавливаться и начинать поиск вокруг. Напротив, из гипотезы упорядоченности следует, что по крайней мере часть пригодных частиц, найденных передвигающихся личинкой, будет неправильно оценена из-за низкой готовности к реакции, и личинка покинет вполне подходящий участок. В силу этого личинки будут иногда уходить с тех участков, на которых им следовало остаться, и восстановление домика замедлится. Именно так и оказалось в действительности (см.раздел 1).
Легко видеть, что описанный «недостаток» поведенческой системы - естественное продолжение её достоинств, именно, способности направлять поведение в сторону «лучших» участков, если вдруг особь случайно попала на «худший».
Отсюда следует неустранимая двойственность отношений между побуждением и деятельностью, реализующей побуждение во внешнем мире. Она обеспечивает проявление свободы выбора и поддерживает произвольность знака (в смысле возможности продуцировать и воспринимать сигнал, «обозначающий» некоторую ситуацию извне независимо от мотивационного состояния демонстратора) в коммуникации животных, даже там, где имеет место инстинктивное реагирование на специфические формы сигналов-символов. Важно подчеркнуть, что эта двойственность - психофизиологический субстрат свободы выбора поведения на основании сигнальной информации, даже когда это поведение инстинктивное, - появляется существенно «раньше» (в филогенетическом отношении) и развитой индивидуальности животного, и развитых форм рассудочной деятельности индивида. Источник (психофизиологический субстрат) свободы выбора действий животного в условиях реализации инстинкта - неустранимая двойственность того двигательного ответа, которым животного реализует определённые побуждения, будь то демонстрации или действия. Подобная двойственность адекватного реагирования животного на стимул наиболее заметная у рыб и других низших позвоночных (и беспозвоночных), но встречается во всех группах как некое базовое свойство всякой активности, реализуемой в ответ на стимулы из среды (Непомнящих, 2005).
Аналогичная двойственность обнаружена и «с другого конца» связи между действием и побуждением, заставляющим выполнять определённые действия в определённых обстоятельствах - со стороны самих специальных форм и структур деятельности - демонстраций, ритуалов и т.п. поведенческих единиц. В каждой демонстрации можно выделить элементарные структуры, связанные с нападением и бегством, приближением и уходом, другими элементарными побуждениями, конфликт которых рождает данную демонстрацию.
Опыты N.Blurton-Jones (1968) показывают, что, сталкивая «нужные» побуждения в конфликте необходимой силы, мы заставляем демонстрировать определённые результаты независимо от того, вызван конфликт мотиваций естественными событиями (сближение и взаимодействие социальных компаньонов) или предельно искусственен. В опытах N.Blurton-Jones (1968) с большой синицей стремление к нападению вызывали, просовывая между прутьями карандаш, стремление к бегству - зажигая маленькую лампу с противоположной стороны; комбинированием этих стимулов в разном соотношении можно получить весь ряд угрожающих демонстраций вида. Таким образом, отношения между побуждением и реализацией в специализированных структурах действий неустранимо двойственны с одного и другого конца связи между ними.
Любое побуждение может быть выражено двояко - действием, эффект которого соответствует внешнему стимулу и сложившемуся поведению особи, или же аверсией (бегством, пропуском действия) или действием меньшей эффективности, если возможен диапазон ответов на стимул. С другой стороны, любая демонстрация и вообще специальное действие возникает из конфликта противоположных стремлений и намерений животного, регулярно воспроизводимых в определённой ситуации, так что в ответ на значащий стимул всегда мыслимы два типа специфических ответов - один, если особи готовы продолжать борьбу, другой, противоположный ему - если они отказываются от борьбы и смиряются с проигрышем. Обе формы двойственности создают возможность формирования произвольных знаков во «внешнем мире» тех животных, у которых ещё отсутствует сознание (Mind), устанавливающее связь между объектом и понятием, и нет индивидуального «я», способного выразить эту связи в знаковой форме в контексте собственных планов деятельности.
Тем не менее за счёт этой двойственности выражения специфических побуждений произвольный знак с абстрактным «значением» оказывается вполне возможным в системе коммуникации, только это именно знак видоспецифической системы отношений между особями, воспроизводимой на определённой территории, особи здесь - только осцилляторы и ретрансляторы сообщений, существенных для воспроизводства системы. На этом уровне отдельные особи - лишь «пользователи» соответствующих знаковых систем, предоставленных индивидам как бы в лизинг или толлинг.
Соответственно, «значение» знаков, используемых в процессе коммуникации, у большинства позвоночных относится не к объектам и действиям «внешнего мира», а к потенциальным возможностям разрешить определённый «конфликт интересов» определённым исходом, более или менее высокого «качества». Каждая возможность связана с возникновением определённых ситуаций в некоторые «критические» моменты течения взаимодействий, участники которых «заинтересованы» в одних и стараются избежать других исходов конфликта.
Благодаря двойственности действий, выражающих побуждение и двойственности побуждений в мотивационной подоснове любых специализированных действий животное может выбрать наиболее точный ответ на стимул, в том числе: заменить одну ответную демонстрацию другой независимо от уровня мотивации или вовсе отказаться от взаимодействия и избрать любую демонстрацию репертуара (для выражения побуждений в деятельности). Это позволяет превратить ритуализованные демонстрации в знаки определённой ситуации во внешнем мире особи, втянутой в социальный контакт, и использовать специфические побуждения особей, приводящие к социальным контактам, как не очень специализированный источник энергии, поддерживающий генерирование этого рода знаков.
Те же самые закономерности самоорганизации поведенческих последовательностей наблюдали, например, в спонтанно возникающих играх выкормленных искусственно карликовых мангустов Helogale parvula. В их числе были социальные игры и игры с предметами. Под наблюдение были мангусты в возрасте 6-12 недель, жившие парами или поодиночке в вольерах, площадью 2 м2. На время опыта зверей рассаживали, побуждая к игре предъявленными тестовыми предметами. Игрой считали период, в течение которого мангуст был занят объектом, отделённый от других аналогичных периодов паузой без каких-либо явных признаков игры длительностью более 5 мин.
Внутри всех 78 зафиксированных игровых периодов игровая деятельность зверька чётко структурирована в серии «вспышки» игровой активности с интенсивной манипуляцией предметом, разделённые короткими интервалами. К концу каждого игрового периода сами игры становятся короче, интервалы - длиннее и чаще. Играющий мангуст издаёт ритмические звуки, частота которых устойчиво растёт от начала к концу игры.
Хотя рост интенсивности вокализации зверька происходит тремя разными способами, были сходны общая тенденция изменений и уровень вокализации, достигнутый к концу игры, что отражает монотонные изменения мотивации за соответствующий период. Монотонное изменение уровня мотивации зверька выражается вовне в быстром переключении от одного дискретного элемента к другому, из-за чего последовательности действий внутри кластеров выглядят слабо связанными друг с другом. Кроме того, каждый уровень мотивации может выражаться вовне в двух полярных действиях высокой и низкой интенсивности. Первое - сближение и активное взаимодействие с предметом с высокой вероятностью падения и удара. Второе - уход, отскоки и формы аверсии.
Слабая связанность элементов в поведенческих кластерах при монотонном росте мотивации в течение игрового периода, судя по данным автора, обусловлена именно этой «двойной дискретностью» проявления мотивации.
При этом каждое игровое действие характеризуется «своим» уровнем мотивации и своим оптимумом интенсивности действий, при котором оно впервые появляется в активности мангуста. Уровень мотивации, специфический для проявления определённых видов игровой активности, может быть соотнесён уровнем общего возбуждения животного, который также растёт от начала каждого периода к концу и коррелирует с напряжённостью потока поведения - общим разнообразием действий, регистрируемых в соответствующем временном сечении потока.
Анализируя секвенции игрового поведения мы видим, следовательно, с одной стороны выражение мотивационных изменений в дискретной последовательности элементов, с другой - постоянную возможность «двойственного» выражения мотивационных состояния на высоком и низком уровне интенсивности в зависимости от уровня общего возбуждения особи именно в данный момент (Rasa, Anne, 1984). Как показал В.А.Непомнящих (1998), этот уровень общего возбуждения определяется самоорганизующейся стохастичностью процессов в ЦНС; он колеблется случайным образом, удерживаясь на время совершения действия и сменяясь в паузах между ними.
Такая дискретизация последовательности действий позволяет партнёру воспринимать игровые движения не только как действия, но как знак определённого уровня мотивации, а чередование интенсивных действий и аверсий в поведенческой последовательности - как сигнал о тактике поведения животного, прежде всего предпочтительной скорости эскалации игровых (агрессивных, сексуальных и пр.) действий. Постоянное присутствие свободы выбора между действием и аверсией в ответ на сигнал извне, также как двойственность формы выражения мотивационных состояний животного создаёт естественную основу для символизации игровых действий, адресуемых партнёру, и превращению внешнего выражения определённых внутренних состояний животного в произвольный знак, используемый в игре и в иных формах социального взаимодействия.
Действительно, у выращенных в одиночку мангустов те же самые игровые действия появляются на две недели позже, чем у выросших в подходящем социальном окружении, хотя весь репертуар уже сформирован полностью (Rasa, Anne, 1984). Следовательно, их развитие ускоряется под воздействием стимулов от партнёра, соответственно, данная стимуляция также удовлетворяет потребности, связанные с групповым взаимодействием и коммуникацией, а не только выражает собственные побуждения особи.
Поскольку поведенческая система обладает собственной спонтанной активностью, а поведение, «выдаваемое» в отсутствие внешних стимулов - собственной упорядоченностью (фрактальной структурой) пусковые стимулы и иные сигналы извне не запускают программы поведения непосредственно, а лишь специфическим образом модифицируют активность, присущую динамической системе, «искажая» вышеописанные картины её упорядоченности «нулевого уровня».
Собственно, доказательство гипотезы о наличии коммуникации в некотором взаимодействии между особями и о том, что некоторые действия, адресуемые друг другу, есть сигналы, состоит
а) в описании стохастического порядка «выдачи» соответствующего поведения в условиях высокого возбуждения при «вакуумной активности»,
б) в доказательстве направленной модификации упорядоченности «нулевого уровня» при условии появления в секвенциях поведения партнёра специфических демонстраций, и отсутствие этой модификации при употреблении других элементов,
в) в доказательстве эффективного использования обоими особями произведённых сигналами модификаций структуры поведенческого процесса для повышения предсказуемости следующих действий партнёра.
Источники
Непомнящих В.А., 1993. Сохранение информации о качестве строительного материала у личинок ручейников Chaetopteryx villosa Fabr. (Limnophilidae: Trichoptera). Журн. общей биологии. Т.54. Вып.3. С.317-323.
Непомнящих В.А., 1998. Фрактальная структура поведения золотых рыбок Carassius auratus L. (Cyprinidae: Pisces) // Журн. общей биологии. Т.59. №5. С.513-530.
Непомнящих В.А., 2000. Изменчивость реакции на зрительный раздражитель у золотых рыбок Carassius auratus L. (Cyprinidae: Pisces) // Журнал общей биологии. Т.61. №2. С.315-324.
Непомнящих В.А., 2003. Противоречие между оптимизацией и упорядоченностью в строительном поведении личинок ручейников Chaetopteryx villosa Fabr. (Limnephilidae, Trichoptera) // Журнал общей биологии. Т.64. №1. С.45-54.
Непомнящих В.А., 2004. Как животные решают плохо формализуемые задачи поиска // Синергетика и психология: Тексты. Выпуск 3: Когнитивные процессы. / Ред. Аршинов, В.И., Трофимова И.Н., Шендяпин В.А., М.: Когито-Центр. Р.197-209.
Непомнящих В.А., Гремячих В.А., Подгорный К.А., 1995. Цикличность и оптимизация поведения животных// Успехи соврем. биологии. Т.115. №4. С.432-438.
Непомнящих В.А., Гремячих В.А., 1997. Модель исследовательского поведения Cyprinus carpio L. и Carassius auratus L. (Cyprinidae, Pisces) // Журнал общей биологии. Т.58. №1. С.60-69.
Непомнящих В.А., Подгорный К.А., 1994а. Изучение причин изменчивости инстинктивного поведения // Журнал общей биологии. Т.55. №4-5. С.613-622.
Непомнящих В.А., Подгорный К.А.,1994б. Формирование упорядоченного поведения при случайной последовательности раздражителей у личинок ручейника Chaetopteryx villosa Fabr. (Limnephilidae: Trichoptera: Insecta) // Журнал общей биологии. Т.55. №3. С.328-336.
Blurton-Jones N., 1968. Observations and experiments on causation of threat displays in the great tit (Parus major)// Anim. Behav. Monogr. Vol.1. №2. P.1-150.
Rasa O., Anne E., 1984. A motivational analysis of object plays in juvenile dwarf mongooses (Helogale parvula)// Anim. Behav. Vol.32. №2. Р.579-589.